春天，南臺灣海邊戲水的人還稀稀落落，黃唇青斑海蛇已經開始活動了，黃唇青斑海蛇是臺灣三種闊尾海蛇中最常爬上岸的海蛇，而且有機會在較遠離水邊的陸上發現牠們。另外兩種闊尾海蛇是黑唇青斑和闊帶青斑海蛇，黑唇青斑海蛇也會爬上岸邊的礁石但多半不會遠離水邊，而闊帶青斑海蛇則是這三種海蛇中最不會爬上岸的種類，牠們大多待在水裏，只有在一些隱蔽的地方如蛇洞內才會離開水往陸上爬。

海蛇生活在海裡？

海蛇不是應該生活在海裏嗎？牠們爬上陸地做什麼？這個問題類似海洋哺乳類不是應該生活在海裏嗎？牠們上來陸地做什麼？海蛇和海洋哺乳類都是從陸上再重回海洋的脊椎動物。海洋哺乳類中鯨豚適應海洋的程度最好，牠們已不再，也無法到陸上來，海獅和海豹則還會上岸休息或生殖。海蛇也類似，適應海洋的程度愈好就愈不會再回陸地，這樣的現象不只適用在闊尾海蛇自己的家族內，也適用在整個海蛇這個大家族。

海蛇家族不相同

海蛇這個大家族有兩大類群，一群稱為真海蛇，另一群就是闊尾海蛇，這兩群都源自陸上的蝙蝠蛇但各自獨立重回海洋。真海蛇對於海洋的適應程度比闊尾海蛇強，結果就像海洋哺類的鯨豚，牠們已經不會也無法上岸爬行，牠們的腹鱗已明顯退化，有些種類如黑背海蛇其腹鱗甚至已經縮小到難以和體鱗區分，而且為了適應在水中游泳其身體都明顯變成左右側扁，也就是身體的左右間距變短但背腹面的軸線變長，這樣的改變有利於牠們在水中左右擺動身軀時有較大的面積推水前進，然而一旦被海浪沖上岸便難以在陸上爬行。此外，真海蛇的鼻孔和鯨豚類似，已經移到吻部的頂端並有瓣膜可以緊閉，方便出水面時換氣並避免潛水前進時海水灌入鼻腔。

闊尾海蛇位在側面的鼻孔沒有擋水的瓣膜，但可藉由鼻孔周圍的組織充血或失血的方式控制鼻孔關閉或打開，牠們的腹鱗雖已變小但仍足以和旁邊的體鱗區隔，也還有在陸上爬行的能力。維持這樣的能力在生殖時顯得特別重要，因為闊尾海蛇和祖先一樣，還維持著卵生的生殖方式，不像真海蛇終其一生都在海上渡過，包括生殖方式也已變成胎生。闊尾海蛇需要在陰濕且海水浸泡不到的地方生蛋，沒有維持在陸上的爬行能力便無法傳宗接代，這種產卵場通常很隱蔽，人根本進不去，我們很幸運可以在蘭嶼觀察到一個這樣的產卵場。

• 上左圖：黃唇青斑海蛇在春天已經開始活動 / 杜銘章 提供
• 上中圖：黑唇青斑海蛇爬上離水邊不遠的礁石 / 杜銘章 提供
• 上右圖：海獅上岸休息 / 杜銘章 提供
• 左上圖：闊帶青斑海蛇大多待在水裏，只有在隱蔽的蛇洞內才會離開水往陸上爬。 / 杜銘章 提供
• 左中圖：闊尾海蛇的鼻孔還位在側面且無瓣膜 / 杜銘章 提供
• 左下圖：真海蛇的鼻孔已經移到吻部的頂端並有瓣膜可以緊閉 / 杜銘章 提供

海邊高出漲潮水位的礁石不但提供了闊尾海蛇產卵的場所，也讓牠們可以安全地躲藏在裏面休息或等待蛻皮。我們最近的研究發現闊尾海蛇需要喝淡水，然而淡水充沛的河口卻難以發現牠們的蹤跡，因為這種環境只有細沙或卵石，沒有可供躲藏的礁石。當礁石高出高潮線很多而且又有淡水流入這樣的環境時，就容易發現許多闊尾海蛇聚集於此，真海蛇不會再上岸休息或活動，自然就不受到這類環境的限制，許多種類的真海蛇已拓展到珊瑚礁之外的環境，例如青環或黑頭海蛇就常出現在泥沙底且無珊瑚礁的地區。

重回海洋的痕跡

真海蛇和闊尾海蛇讓我們看到蛇類重回海洋的演變，這兩群海蛇的形態、生理和棲地的利用都已有較大的差異，如果我們把視野聚焦在闊尾海蛇自己的家族內，很幸運的，我們也可以看到牠們重回海洋的漸進演變，因為臺灣剛好擁有三種闊尾海蛇，而牠們分別是適應海洋不同程度的代表物種。闊帶青斑海蛇適應海洋的程度最高，黑唇青斑海蛇其次，而黃唇青斑海蛇最弱。牠們在外形上的差異雖然較小，但仍透露出演化的細微改變，例如腹部鱗片中央突出的稜脊，闊帶青斑海蛇很清楚，黑唇青斑海蛇尚有但不明顯，而黃唇青斑海蛇就沒有這個稜脊。這個稜脊讓身體左右壓扁時更容易，因此在水中活動時闊帶青斑海蛇可以讓身體變成左右側扁，黃唇青斑海蛇就和陸上活動時一樣沒有明顯的改變。此外，食性也顯現出牠們和陸上祖先的連結強度，黃唇青斑海蛇和黑唇青斑海蛇還會在攝食後上岸休息，並進行後續的消化作用，這兩種海蛇都只吃鰻魚，而闊帶青斑海蛇則是吃各式各樣的珊瑚礁魚類。有趣的是，牠們的陸上祖先是以其他的蛇類為食，適應海洋還沒那麼好的黃唇和黑唇青斑海蛇，牠們吃的食物和祖先的食物相似度很高，都是以細長型的動物為食，而適應海洋較好的闊帶青斑海蛇已不再有濃濃的祖先陰影，牠們已經擺脫更多的祖先包袱邁向海洋，這也是為什麼這三種海蛇回到陸上的情況會不一樣。

國家公園珊瑚礁庇護所

我們何其幸運，擁有這些不同演化階段的代表物種，國家公園的存在讓海蛇所需要的珊瑚礁、高位珊瑚礁棲地受到良好的保護，讓這些演化史的見證者得以在其間悠游，千萬年的演化適應，細細地刻畫在牠們的形態、生理和行為之上，只要我們願意且夠用心就能閱讀那一篇篇的千古故事，而瞭解這些需要花費長時間才能達到物種演化的故事，讓我們學會謙卑也更懂得與萬物蒼生永續共存的道理。

• 上左圖：黑背海蛇的腹鱗已經縮小到難以和體鱗區分 / 杜銘章 提供
• 上中圖：困在岸上無法動彈的黑背海蛇 / 杜銘章 提供
• 上右圖：黑背海蛇的身體已明顯變成左右側扁 / 杜銘章 提供
• 左　圖：腹部鱗片中央突出的稜脊，讓闊帶青斑海蛇容易將身體左右壓扁 / 蘇焉 攝
• 下左圖：闊尾海蛇的腹鱗雖已變小但仍足以和旁邊的體鱗區隔 / 杜銘章 提供
• 下中圖：闊尾海蛇還維持著卵生的生殖方式：產卵場內的蛇蛋和蛋殼 / 杜銘章 提供
• 下右圖：高出漲潮水位的礁石是闊尾海蛇重要的棲息地 / 杜銘章 提供

作者簡歷

杜銘章 | 國立臺灣師範大學生命科學系教授

從小生長在苗栗的海濱，大學時進入臺師大生物系就開始「與蛇共處」的日子，長年與蛇為伍，不但在研究領域上有傑出表現，更參與宣導蛇類生態和保育。