高山篇

在玉山國家公園裡行走，從南二段北望玉山，巍巍峨峨的青山之上，濃綠色的植物似乎在往山頭蔓延。這濃綠色的植物是臺灣冷杉。山頂上大面積的青綠色，則是禾本科的臺灣箭竹林。

如果先將時間倒轉一萬年，再往現在快轉時間，將可以發現臺灣冷杉林是在這一萬年間逐漸「爬」上來的。造成這種遷移的幕後推手，就是氣候變遷。

• 上　圖：冷杉與箭竹生長在高海拔地區 / 金科國際多媒體有限公司攝
• 下　圖：臺灣冷杉林 / 傅國銘攝

冰河期前來的嬌客

故事要從大約2萬年前說起，當時地球進入最後一次小冰河期，全球氣溫下降，許多地方覆蓋冰雪。原本生活在北方的生物，因為環境太冷無法生存，便往低緯度地區遷徙。位在北迴歸線上的臺灣，是許多北方生物的避難所，包括冷杉、圓柏、櫻花鉤吻鮭、山椒魚等，都在冰河時期來到臺灣。

而1萬年前，全球氣溫逐漸回暖，上升的海平面又使臺灣四周充滿海水。物種北返之路被海洋阻斷，為求生存只能往高海拔遷移。但遷移之路其實艱辛而緩慢，有許多物種因為無法適應環境的變化，在回暖的過程中逐漸消失。

還好臺灣有這麼多高山，北方生物在高山上找到適合的溫度環境，並逐漸演化成臺灣的特有種，從此它（牠）們在臺灣從客居變定居，被稱為冰河「孑遺物種」。

往高海拔爬升的植物

冰河期緩慢來去，氣候變遷原本是自然的現象，但人類的生活方式卻讓地球加速暖化。不僅如此，暖化的速度更是驚人，國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授李玲玲表示：「現今氣候變遷的速度，是冰河期自然變遷速度的15～40倍。」

在全球快速升溫之時，高山就如同極地一般，是暖化效應最劇烈的前哨站，許多生存在各國家公園裡的孑遺生物第一個受到衝擊。面對越來越熱的氣候，它（牠）們還能往哪裡遷移？

「氣溫升高3℃，可能使植物帶的海拔分布向上提升500公尺。」李玲玲根據國外的研究資料預測，位於山區中海拔的植物帶可能因向上升而縮小面積，位於山頂地帶的植群則可能消失。也就是說，現在生活在高海拔的孑遺物種，可能會被退逼到無路可去。

• 左　圖：紅檜 / 楊于欣攝
• 右　圖：台灣櫻花鉤吻鮭 / 溫國彰攝

臺灣冷杉、玉山圓柏、臺灣紅檜和臺灣扁柏等，這些高海拔的木本植物生長周期較為緩慢，因此有機會長成上千年樹齡的參天古木。但這幾十年來氣溫急劇改變，這些植物的適應能力趕不上環境的變化速度，即將面臨嚴酷的考驗。

除了木本植物以外，草本植物也同樣面臨威脅。根據中央研究院院士周昌弘的研究指出，在雪霸、玉山、太魯閣國家公園的高山地區可見到巒大當藥的分布，而其分布上限在1909～1991年間總共上升了約800公尺。

動物面對的雙重威脅

對沒有即刻行動能力的植物，快速升溫的氣候是艱鉅的生存挑戰，而對於有行動能力的動物呢？

中央研究院生物多樣性研究中心博士後研究員陳一菁，曾參與英國團隊的一項研究，以全球2,000多種熱帶到溫帶的生物為對象，其中包含動物，針對它（牠）們的暖化反應資訊進行分析。研究團隊發現，過去幾十年來，生物每10年向高海拔移動12.2公尺，也以17.6公里的速度向高緯度遷移，估算下來幾乎是以每小時20公分的速度在搬家，比過去學界認知的速度還要快2~3倍。研究人員也首度證實，生物的分布變化與暖化的幅度成正比，也就是說，暖化幅度越大的地區，生物遷移的距離也越遠。這項研究顯示，不論動物或植物，為了因應越來越熱的天氣，大家都在往涼爽的地方「避難」。

國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所所長李培芬，於1992年針對玉山國家公園海拔1,400～1,500公尺的天然林進行鳥類調查，2006年時再回到同樣地點，利用相同方法再次調查，並將前後兩者比較，發現這些鳥類的棲地範圍平均上升42.9公尺，其中以白眉林鴝改變最多，共上升了272公尺；灰頭花翼畫眉居次，也上升了143公尺。

這些數字，背後代表的是生物艱辛的播遷之路。專家們表示，雖然溫度隨高度遞減的速度較快，但山區地形複雜所造成的微氣候變化，都會造成生物遷移時的障礙。

• 左　圖：灰頭花翼畫眉 / 陳永福攝
• 右　圖：金翼白眉 / 張正雄攝

不過，並非所有的生物都往上移動，大約75％的物種會向高海拔及高緯度地區播遷，但也有25％的物種反而向低海拔、低緯度地區移動。在李培芬的研究中，同時發現高海拔山區因為有部分鳥類向上遷移，導致族群密度增加，占據了原本高海拔的鳥類生存空間，迫使五種鳥類往下遷移，其中金翼白眉的分布就下降了9公尺。

在全球暖化的趨勢下，大部分生物面臨生存威脅，但也有少部分生物得利。李培芬以大氣環流模式及現有物種出現的資料，利用電腦系統推估臺灣17種特有鳥類在未來100年間，因為氣候變遷可能發生的分布地變化，發現15種往高海拔遷移，棲地範圍縮小；僅有畫眉和烏頭翁族群範圍可能擴大，不僅生活在原本較低海拔地區，也往高海拔移動。然而，這些生物界中少數的得利者，卻有可能是強勢的外來種，使得原生種要面對暖化的衝擊與地盤爭奪的雙重威脅。

對環境挑剔者更快犧牲

此外，在面對氣候變遷的挑戰時，對生活環境挑剔的生物，尤其是分布有侷限性的物種，或生命周期必須在水域及陸域的兩棲類，更是嚴酷的考驗。例如生長在冷涼潮濕山區環境的山椒魚，很可能成為第一波的犧牲者。

目前臺灣已知的5種山椒魚，除了生存在雪霸國家公園的觀霧山椒魚分布在1,100～1,200公尺，其他都在2,000～3,000公尺高的地方，但高山接近稜線的環境通常很乾燥，僅有小區域較潮濕的地方才有山椒魚的蹤跡，而這小區域裡的山椒魚族群大概只有20～30隻左右，「不連續小族群分布，這是山椒魚在臺灣先天的一個困境。國立臺灣師範大學生命科學系榮譽教授呂光洋表示，北方地區例如日本的山椒魚分布海拔較低，棲地是完整的，不論是繁殖或遷移都很容易；但臺灣的山椒魚受地形、環境限制，棲地很小而且分散，每個小族群都是獨立的，彼此之間互通不易，萬一環境發生變化，牠們無法遷移到另一個更適合的環境，小族群很可能全軍覆沒。

「山椒魚的生存是這麼艱難，我們千萬不要再推一把，逼牠們到絕境。」呂光洋語重心長地說道。

臺灣的高山，原本是孑遺物種的庇護所，但是在全球暖化、氣候快速變遷的情況之下，許多生物適應不及，最後無路可去。這場劫難正在臺灣的高山上醞釀，人類超限利用地球資源，已經對生態環境引起了「蝴蝶效應」（初始條件十分微小，經過不斷變化及放大對其未來狀態造成極巨大改變），牽一髮而動全身。

• 上　圖：觀霧山椒魚 / 俞錚皞 攝