由達爾文提出的演化論是影響當今生物學發展甚深的一門學問，它論及一個物種形成與產生的可能機制，過程中的各種交互關係，正是生物學下各個學門的研究目標。因此，有人以「少了演化，生物學研究便失去其核心」形容演化論的重要性，醫學、遺傳學和分類學等等，無不建立在演化論的架構之上。雖然這三個字琅琅上口，然而大多數人對於它的背景與真正意涵卻少有正確的認識，本文將深入淺出地概略介紹達爾文的演化論。

不斷「演化」的演化論

達爾文綜合在加拉巴哥群島等地的啟發，並與各方人士書信往來、反覆討論辯證得到的結果。1858年，他出版了《物種原始》，闡釋一個物種到底從何而來。此時，他不知道什麼是遺傳物質。當大家把孟德爾的遺傳法則與演化論擺在一起時，這才驚訝地發現兩者之間緊密的關聯性。隨後，《遺傳論與物種源始》、《分類學與物種源始》與《演化的步調與風格》等3 本巨著問世後，演化論重新整合達爾文後的種種相關成果，以嶄新的面貌呈現。分子生物學的快速發展，提供了探索物種起源的科學家非常有利的工具；時至今日，部分演化論點已經可以在實驗室內以科學方法與步驟加以驗證。如今我們看到的演化論，與當初達爾文所提出的版本相當不同，隨著研究方式的進步，演化論也逐漸「演化」，將當初無法提出證據解釋的部分，慢慢填滿。

• 左上圖: 在國家公園的庇蔭下，豐富的生物多樣性孕育於此，各種生物得以生生不息，不受干擾地生存。生物多樣性是人類共同的財產，國家公園就像是保險庫一般，替人們保存著這些珍貴的寶物。但是，我們為何有這麼多「寶物」？牠們又是從何而來？說到物種的起源，就不得不提到達爾文和他的物種原始。
• 左下圖: 當達爾文乘著小獵犬號，首次踏上加拉巴哥群島的土地，島上的鷽鳥、象龜等奇異的生物讓他十分震驚。筆者猜想，他大概沒有想到這些經歷，將為《物種原始》(The Origin of Species) 一書奠定深厚的基礎，也成就了演化論…

達爾文演化論的另一個推手─華萊士

在《物種原始》出版前的二十餘年，達爾文一直躊躇著是否該將他的想法公諸於世。當華萊士將在馬來群島的考察之旅中對當地昆蟲的觀察心得寄給達爾文後，他十分振奮，直到華萊士在後續書信中提到「適者生存」的關鍵時，達爾文認為事不宜遲，安排了一次聯名發表，而作者之一便是華萊士。這位重要角色的功績一直被埋沒，至少在臺灣，一直到《香料群島之旅》譯著出版前，他一直默默無聞，即使到了現在，知道達爾文與演化論卻沒聽過華萊士的人仍屬多數。

物競天擇，適者生存

如果要用一句話簡單描述達爾文的演化論，「物競天擇，適者生存」顯然是大家最耳熟能詳的唯一代表，然而這句話在生物學以外的領域被偏義地衍伸，成為社會達爾文主義的中心思想，也被德國拿來作為大屠殺的藉口。由此可知，若想以一句簡單的話窺知演化論全貌根本是天方夜譚。在達爾文對於演化的論述與詮釋中，最重要的創見莫過於提出「天擇說」，用以說明一個物種產生的過程：生物生存會面臨生殖、覓食、避敵等不同的競爭壓力，若一個個體具備能夠克服這些競爭的性狀，它將得以繼續存續，並進而繁衍下一代，將適合的特徵遺傳下去。根據達爾文的推測，一物種將有許多連續變異的性狀，合適者將被留下。然而此推論並未被反映在化石證據上，使得天擇說始終欠缺強而有力的科學證據，這點也成為反對者長期以來攻擊的缺陷。所幸，在現今研究技術的輔助下，當初達爾文無法解釋的部分論點已能以科學方法證實，例如：藉由分子生物學技術，學者提出跳躍平衡演化，用以補充說明天擇說何以無法在化石上得到相對的支持。受限於當時的科學技術，達爾文對於演化論所提出的直接證據相當少。隨著研究的學者越來越多，他們的成果有的支持演化論，有的則改進部分錯誤觀點，這些研究結果使得演化論當中的謎團得以逐漸被釐清。展望未來，相信演化論將持續「演化」，直到我們了解物種起源的全貌。

演化看得見

19世紀中葉，自達爾文與華萊士提出生命的演化論觀點後，生物學的內涵完全改觀與豐富起來。再經過近代的分子生物學，細胞生物學、基因學及資訊處理學之發展，人類開始可以直探生命的奧秘。這些科學對地球上生命的起源、演化與多樣性有了革命性詮釋。科學界雖然認同生命會演化的說法，但是對生命演化的過程與速度充滿好奇，尤其對新物種出現的機制倍感興趣。最古典的演化例子來自加拉巴哥群島的一群雀鳥，現在稱為「達爾文雀類」。目前島上至少有13種雀是演化自數百萬年抵達該處的一種祖先雀。牠們之間最大的差別在於喙的形狀，這關係到所覓的食物類型。食物的類型與豐量受到天候（即乾濕季節）的影響。從格蘭特教授夫婦的大量、翔實及20餘載的持續記錄與研究，證實了我們在有生之年可以看見演化進行的現象。

根據達爾文的演化論，演化的動力來自然環境下的「天擇」。然而近代的基因學研究指出，人為環境（汙染的棲境、都市型的環境，甚至試驗室內的玻璃器皿等）與文化差異（如遊牧或定居族群的飲食）也都是生命演化的壓力，可稱為「人擇」。人類劇烈改變自然地景，有些生命並未因而滅絕，反而產生突變因子，能適應生存與繁殖。例如嚴重PCBs汙染之紐約哈德遜河，結果發現棲息底泥的大西洋小鱈皆有一個突變的基因(AHR2)，不受PCBs汙染的傷害。然而，生活在加拿大的大西洋小鱈並無此突變的基因，無法存活在有PCBs汙染的環境。這類人為環境壓力下驅動生命演化出突變基因，以適應汙染環境的例子很多。科學家掃描並定序植物的基因組，便可發現不論環境大小，皆有生命演化上的改變。例如紐約市裡有抗鎘汙染的小鼠，身上有1,000個以上的突變基因，但在70公里外的北方城市內的小鼠並無此類突變基因；對耐碳青黴類抗生素的一種克雷伯氏肺炎菌株只存在紐約市內四家醫院。人類擴遷到新地域，在新環境的壓力及飲食的改變下，亦可能演化出新的適應基因。例如西藏人演化出適應稀薄氧氣的高原之基因，不過只有3,000年的時間。愛斯基摩人生活在天寒地凍的北極地域，只能吃根莖類碳水化合物。當代的基因組定序及解碼，發現愛斯基摩人可演化出合成「葉酸」的基因。科學家指出，近代的人類演化，模塑了13% 的人類基因，並且認為人類基因中已有23% 受到天擇的作用。生命在自然環境下演化了35億年，如今在人為環境下的演化方向，可能造成生命多樣性喪失，以及生態系服務劣化的危機，值得我們關注與應採取積極的行動。