臺灣是一個亞熱帶高山島嶼，島內近4,000公尺的植群垂直變化可說是緯度帶狀分化的縮影；由平地上至高山車程僅約2～3小時，就能夠欣賞到由低緯度至高緯度之間各式各樣的生態景觀，十分難能可貴。

森林帶與冰雪帶之間

地球各地所接收的太陽輻射能會隨著緯度而有所不同，造成各地的溫度、降水、日照時間等氣候大致上呈現緯度方向的帶狀分布，也就是一般所認知的熱帶、溫帶、寒帶。陸域生態系的劃分是由於植群與氣候二者互具對應關係，且植群扮演著生產者及主要生物量蓄存庫的角色，因此全球生態系之概略性的劃分，主要是以植群與氣候做為命名基礎，除了降水較少的沙漠和草原之外，基本上由赤道向高緯度的森林是以熱帶雨林、溫帶闊葉林、寒帶針葉林排列，而在寒帶針葉林與冰雪永存的極地之間，還有寒原（tundra）這一重要的生態系，原意為分布於北極地冰帽與森林之間的無樹平原，其環境以地表下具永凍層、貧瘠表土於年內長期冰雪而短期融化為特徵，植群受低溫、強風、短生長期所阻礙，以苔蘚、地衣、草本植物和低矮灌木為主。

高山上的交會帶

在海拔約3,100公尺以上的森林，主要是由臺灣冷杉所組成的針葉林，少數海拔超過3,600公尺的高山上，超越冷杉林的更高處則是多由玉山杜鵑和玉山圓柏所組成的矮盤灌叢（krummholz），以及間雜於高山岩屑地的草本植物社會。有些學者稱這類在森林以上的高山植群為寒原，有些學者則不認為；從臺灣高山植群的形相上來看，是偏屬於寒原中接近森林邊界的灌叢類型。

學術上廣義的寒原泛指低溫限制樹木生長所形成的地景，可分為於高緯度面積廣大的極地寒原（arctic / polar tundra）及出現於高海拔山區的高山寒原（alpine tundra），二者於較低緯度或較低海拔的境界線，代表著森林與非森林植群兩種型態的轉變，這種轉變就是生態學上所謂的推移帶（ecotone），亦即不同群落間的交會過渡帶。

• 高海拔山區的林相。圖／劉思沂
• 黑森林的臺灣冷杉林樹冠。

界線在那兒

由鬱閉森林過渡到無樹植群，伴隨著林木形體漸小及冠層逐漸開放，其寬度範圍及轉變梯度會因地域、樹種特性等而異，比如在近極地，森林與寒原的轉變帶的寬度可延伸達200公里而無明顯之界線，而南半球的假水青岡（Nothofagus ）高山森林上緣多劇變而形成明顯之邊界。

在實務上，界線會隨著觀察尺度的不同而有不同的認定，在遠距天空上對森林邊界比較容易有一致的界定，然而，當身處地面植群的過渡帶內，則不易界定何處是界線；若從連續性變異的觀點來看，任何自然的邊界都可視為是一種過渡帶，因其本身即具有兩個邊界，任一邊界亦可視為過渡帶而具有其本身的兩個邊界，如此無止盡，因此要將自然邊界判定為界線常是難以準確定義的。

對於直立森林與矮盤灌叢的交界，可能被研究者判定為「帶」或「線」，除了受推移帶寬度的影響外，也受到研究尺度的影響。有些學者認為由森林至寒原推移帶或自然邊界的定義均是為了傳達上的協議（convention），不需有太多科學上的爭議，許多研究則是以森林─寒原推移帶（forest-tundra ecotone）一詞代表此種形態的轉換，但這依然脫離不了尺度的問題。

紛岐的界線術語

自然有多種多樣的變化，而人類語言學的描述能力卻有侷限性，因而造成自然生態的識別在人類認知上的藩籬。一個生態類型的術語可能被應用在世界各地，但這些地方的生態環境不可能是完全相同的，就如同有時一種植物的學名是代表著該植物內某程度的變異。過去用在森林─寒原之邊界線的術語非常龐雜且含糊不清，從其定義上來看，在生態和地景概念上，彼此間有著一定的關聯和滲透，甚至有時被當為同義詞使用。下圖簡化表示了由低到高的界線名詞，包括

1.林木界線（timber-linet）

2.森林界線（forest-line）

3.樹木界線（tree-line）

4.樹種界線（tree-species line）

5.歷史樹線（historic tree-line）

這些名稱的中譯名不易傳達其所代表的意涵，反而是括號內的原文更為貼切，簡單來說，愈往高處環境愈趨嚴苛，樹木會愈來愈矮小、林冠愈來愈開放，更新也會愈來愈困難，而產生這些界線術語。理想上，此5種界線有助於理解高山植群轉變的空間變異，但在世界各山地並非所有的界線都會同時出現，在亞熱帶或熱帶山地若是植群轉變相當急劇，以森林界線表示森林邊界線可能會比使用林木界線或樹木界線更適當，同時森林界線在直覺上也比較接近一般性的認知。

森林界線的成因

森林界線的成因有許多不同的假說，包括氣候逆境、干擾（disturbance）、不足的碳平衡（insufficient carbon balance）、細胞生長與組織形成的限制、受限的養分供應（limited nutrient supply）及受限的更新（limited regeneration）等，同時高山森林界線的形相與結構是多種交互因子及過程所產生的結果，這些複合因子包括山地氣候（輻射、溫度、生長季、雪覆）、地形（坡向、起伏形式、土壤堆積）、樹種生態（更新、種子散播、演替階段）、生育地歷史（氣候振盪、火、人為衝擊）、現今生物的（植食、踐踏、疾病、蟲害）與人為的（火燒、伐木、放牧、遊憩）影響等等，但就大尺度而言及綜觀來看，尤其是濕潤的東亞高山，氣候的熱量不足是控制森林界線最重要的共同決定因素。

• 由玉山杜鵑和玉山圓柏所組成的矮盤灌叢，於5 月間形成的高山花海。圖／郭鳳嬌
• 雪山一號圈谷矮盤灌叢的冬季景觀。圖／許景棋
• 直立森林與矮盤灌叢之交界，應該判定為「‟帶」或‟「線」？有時除了是考量推移帶的寬度外，也受到研究尺度的影響。
• 雪山三六九山莊後方的森林，因火燒後而形成玉山箭竹草原。

非熱量造成的森林界線

森林界線也常被用來當作一般化的植群形相轉變描述。合歡山的森林界線在公路上即可看見，但這種明顯的界線是由於森林火燒後，形成玉山箭竹草原，並非由低溫所限制的森林界線；在雪山三六九山莊後方的冷杉森林界線亦如此產生。

在玉山、雪山、南湖大山等高山上，林木往更高處生長，除了受限於低溫之外，強勁的風力、冬季雪壓，以及岩屑不斷崩落，也阻礙了植物的生長發育。日治時期的學者認為臺灣森林的潛在上限可達海拔4,500公尺，並不存在低溫所形成的真正森林界線；有趣的是，近代臺灣學者估計，雪山山區的現代理論雪線高度約為4,345公尺，比日本學者低了不少。另一個著名的例子是位處赤道地區的東南亞第一高峰—神山（Mt.Kinabalu, 4,101公尺），由於山頂的花崗石裸岩而阻止了森林往更高處發育，造成非溫度條件所限制的森林界線。這種非低溫條件的其他環境影響因子，也讓森林無法往更高處發育，曾有學者估計歐洲高山的真實林木界線（低溫限制）比潛在林木界線（綜合因子限制）低了約200公尺。

森林界線上的氣候

若將臺灣海拔3,600公尺視為可能的高山森林界線，則3,600公尺以上可視為可能為寒原的區域，其年均溫為4.9℃，年降水量為2,792mm。依據著名植群氣候學者Walter繪製臺灣高山的生態氣候圖可知，在森林界線以上全年都在相對濕潤以上，夏半年更屬超濕（perhumid），且夏雨率介於55~75%之範圍內，顯示臺灣高山全年的水分條件尚不至於限制樹木的生長與發育。

在聯想高山植群的氣候時，有時會直覺想到低溫的限制，但大多數的高山植物在冬季的極低氣溫的耐受能力可能遠超過一般的想像；日本學者曾提出一項寒冷指數（coldness index, CI），在緯度水平方向的林相變化中，CI=-10℃等值線常被用來指示常綠闊葉林的分布北界，但在臺灣，CI=-10℃等值線其實落在冷杉林帶內，且已接近於森林界線，無法用以指示常綠闊葉林的分布上界，這也說明了許多發展於大陸尺度的生態理論或觀察結果，常常不能適用在像臺灣這種特殊的亞熱帶山地島嶼。

界線的界定？

越過森林往更高處，植物將面臨更為嚴苛的環境，這種高山植群生態系也出現在位處亞熱帶的臺灣少數巔峰，匍伏的矮盤灌叢是十分難得的景緻，5月花海更吸引許多愛山的民眾前往觀賞，至於何處是森林界線？寒原名稱的適宜性？氣候與基質條件？則留待民眾在登山、賞花之餘另一面向的思考！

作者簡歷：邱清安

中興大學實驗林助理研究員、森林系合聘助理教授。曾任國家公園觀霧站主任、保育課課長、惠蓀林場場長。近年關注於劣化土地之森林生態復育議題。

• 接近赤道的東南亞第一高峰神山，由於山頂上的巨大岩石而阻止了森林往更高處發育。
• 雪山二號圈谷，由於岩屑不斷風化崩落、土壤堆積不足、冬季雪壓等逆境，造成樹木無法再往更高處生長。