潮間帶
潮間帶是高低潮線間的海域，最顯而易見的應該就是河口沙灘（泥灘）型和礁岩海岸型等兩大類型，根據海流、潮汐、河川等因素的影響，而有更細緻的棲地差異。以往我們對於潮間帶環境的印象，總是驚嘆礁岩區域生物多樣性的豐富，或是河川從上游一路累積而沉積在河口的豐富養分 ，「富饒」也許是你我對於潮間帶慣有的形容。但事實上，潮間帶可是個詭譎多變的環境，話說沒有三兩三，豈敢上梁山，潮間帶生物也是各個身懷絕技，自有生存之道。而潮間帶環境到底是如何個難法：

首先光是每日兩次的潮起潮落，就不是這麼好對付的。當人類倩影兩三人漫步沙灘上，隨著浪花起舞時，潮間帶的生物可是堅忍卓絕地過生活。因為潮汐決定了生物暴露在空氣中以及在海水下的時間，如何不脫水乾燥而亡，就是它們生存適應上的最大課題。幸虧潮汐有規律性，因此生物也在生理及生殖上演化出相應的律動。

再者是溫度，沉浸在溫暖的海水中自然是宜人的，但是當低潮時陽光直射下，岸邊的溫度有時甚至可高達攝氏40度，所以潮間帶生物生理強項之一，就是發展出抗熱機制；而潮汐和溫度兩者加乘更是帶來潮間帶環境鹽度上的劇烈變化，大部份的潮間帶生物對鹽度的適應範圍都很廣， 但是因為不具有調節體內鹽度的機制，真的遇到過於極劇的變化，不然就得具有移動能力，要不就得緊閉外殼，度過難關。像是有堅硬外殼的玉蜀螺（Nodilittorinaspp. ），就常用緊閉螺蓋聚集在礁岩石縫中的方式，度過非常時期。

而後再來說說風浪的直接衝擊和沖刷力，不管是千斤拍岸的力道或是掏沙捲石的力量，絕不容生物小覷， 要不就是得躲得好，尋覓或挖掘好的藏身處； 不然就得扒得緊，身體變得扁平，減低衝擊力道，或是擁有固定在礁岩上的器官，都是保住小命的好方法。所以別小看不起眼的笠螺（Cellana spp. ），扁平的身體不但可以減少海浪沖刷的力量，又寬又扁的腹足，更讓它牢牢吸附在礁石上。

潮間居大不易，但潮間帶生物經過百萬年的生存適應，任憑風浪起，也毫無畏懼之色。

• 貓鼻頭瞬息萬變的潮間帶／徐一夫攝

臺灣的潮間帶環境
1982年於恆春半島南部公告成立的第一座國家公園?墾丁國家公園與2007年設置的東沙環礁國家公園都是以珊瑚為主的生物礁海岸， 也就是海岸環境由生物建造，再住進各式各樣的生物，有些生物繼續造礁，形成珊瑚礁生態系。

造礁珊瑚只能生長在溫暖的熱帶水域，且水質清澈、鹽度穩定的海域。在鹽度會因河流淡水排入而降低的河口區域、豪雨會將海水鹽度降低的近海面處、過於強烈海流與湧浪之大浪區帶，皆有可能造成珊瑚死亡。因此這類由造礁珊瑚所建造的礁岸，因為有其生長限制，形成不易，想要一窺全貌，還要穿上潛水衣、戴上面鏡、緊咬呼吸管、跳入水中，或許才有機會看到珊瑚礁真正的美。而遠在南海北方的東沙環礁，由於生態環境脆弱加上抵達交通不便，能有機會在環礁內觀察生態奇景更屬不易。美麗的珊瑚礁生態系在國家公園的系統中已保存了2處，而以沙泥灘為主的臺灣西海岸，當然不能少了以灘地潮間帶保育為主的台江國家公園。

沙泥灘與珊瑚礁生態系大異其趣，沙源從陸地來，經過沿岸潮流的運送堆積才能營造環境，沙粒的大小要看水流強度，水流強度要依照地形地貌。而住在這兒的生物可不會累積鈣質來建造家園，底棲性的動物只能挖洞躲避天敵，但每每辛苦挖掘的洞穴，經過潮水一來一往就崩壞了，潮水退了總得再重來一次。就是因為這個特性，灘地的生物觀察簡單多了，不用複雜的潛水裝備，只要選對時間，即可大飽眼福。因為在灘地上，引力與風力造成的潮來潮往，是支配潮間帶生物行動的主要因素，退潮的精華時間， 它們要修築洞穴、飽餐一頓，還要求偶、交配，以達到傳宗接代的目的，此時非常忙碌也非常精采。因此算好潮水漲退時間，所有的生物都會從洞裡跑出來讓你看個夠，唯一的秘訣是蹲下來，耐心的等候。

• 墾丁海域珊瑚在礁岩表面生長，建構出完整的珊瑚礁生態系，隆起至海平面上下時，則成為潮間帶環境的基底／劉靜榆攝

臺灣西部潮間帶環境的保育：台江國家公園
海岸地形是動態變化的，若想用人工方式圍堤取地，早晚老天爺會把地要回去，而20多年前的工業區若設置成功， 現在的臺南海岸將無生態可言， 潮間帶空無一物，只有污水及惡臭，就像臺灣其他將工業區設在海邊的縣市……

臺灣西部灘地的利用一直是數十年來爭議不休的話題，工業區進駐的夢魘揮之不去，保護區的劃設總是歷經長年抗爭，直到台江國家公園成立。這座集文化、生態、地景於一身的國家公園，有著代表漢人先民渡臺主要航道、各民族交會興替的場域，還有赫赫有名的黑面琵鷺、豐富的底棲動物，以及壯觀的離岸沙丘地景，如此特殊的區域是幾經搶救才存活至今。

• 香蕉灣至砂島間之海域，海底地形為狹長帶狀之裙礁，潮間帶的珊瑚礁成為許多底棲動物的避風港／劉靜榆攝

黑面琵鷺只來度冬，有很重要嗎？
黑面琵鷺為東亞特有種，屬全球瀕危物種，臺灣度冬族群佔全世界族群1/2強，
台江範圍內的族群約佔全臺族群的3/4，表示這裡的地理環境特殊，台江很有魅力啊！

1989-1990年全世界估計黑面琵鷺294隻，當時臺灣的曾文溪口就是黑面琵鷺主要度冬區。在經歷過工業區設置及主張開發人士的威脅後，為了解黑面琵鷺度冬族群的最新情況及其分布範圍，全球黑面琵鷺同步普查自1993年起展開，普查日期訂在每年1月中旬；2008年初，全球統計黑面琵鷺在度冬區突破兩千隻，共計2,065隻，臺灣也首度達1,030隻，同年臺南七股和四草數量合計也是破千；2014年的全球同步普查共記錄2,726隻，其中黑面琵鷺數量仍以臺灣居冠，共1,659隻，佔全球的60.9%。

黑面琵鷺在臺灣最大的度冬地仍是曾文溪口，大臺南地區黑面琵鷺聯合普查多年來持續由臺南市野鳥學會、黑面琵鷺保育學會、臺南市生態保育協會、臺南大學及台江國家公園等單位分區負責，紀錄時間每年10月起至隔年3月止， 2007年11月11日只在曾文溪口黑面琵鷺保護區範圍內就記錄1,058隻，之後2010年初也仍有破千隻的紀錄，但2011年1-2月間，在相同地點，依據台江國家公園黑面琵鷺主棲地每日最大數量記錄表，卻有多日出現0隻的記錄， 這數據讓各方極度納悶，也讓初成立的國家公園大為緊張，祭出多項補救計畫。包括利用衛星發報器與傳統無線電發報器繫放於黑面琵鷺身上，藉此追蹤黑面琵鷺停棲濕地位置及在全球遷徙之途徑。另外則是積極檢討台江國家公園境內棲地形態的變遷，並依黑面琵鷺棲息覓食習性，調整棲地結構，如傳統淺坪養殖魚塭的再生。之後逐漸恢復，2014年1月「黑面琵鷺全球普查」在臺灣各地共記錄到1,659隻黑面琵鷺，其中75%的族群出現在台江國家公園範圍內。

台江國家公園區域出現的鳥種近2 0 0 種， 黑面琵鷺是個明星物種也是保護傘物種（umbrellaspecies），在滿足黑面琵鷺的需求時同時也照顧許多其它物種的需求。這些水鳥們的食物除了魚類，還有棲息在潮間帶泥灘地的蝦蟹類， 在保護黑面琵鷺的同時，我們同時也保護了哪些特別的物種呢？

• 2011年1-2月間在曾文溪口保護區範圍內消失多日的黑面琵鷺，在4月北返前又聚集回主棲地／劉靜榆攝(上圖)
• 全球黑面琵鷺同步普查自1993年起展開，普查日期訂在1月中旬／劉靜榆攝(下圖)

臺灣招潮蟹為臺灣產招潮蟹中唯一的特有種，但特有種有多稀奇？
在海岸動物中， 因為從卵孵化後，幼蟲階段要在大海中浮游，洋流可以把這些沒有游泳能力的幼蟲帶到很遠的島嶼或大陸，所以很少特有種，要成為特有種必定有著特殊的因素。

走在恆春半島南部的墾丁國家公園潮間帶，很少有機會看到招潮蟹，但是以多樣性來說，其實墾丁與台江是勢均力敵。臺灣有12種招潮蟹，除臺灣招潮蟹外，都曾在墾丁現蹤。特別是保力溪至萬里桐之間，在這種由沙質灘地轉換為礁礫石環境中，招潮蟹或在沙地掘穴而居， 或在礁礫石縫隙之間棲息，但只能看到小小族群，大約10隻之內。珊瑚礁區的招潮蟹在較粗的沙粒或珊瑚碎屑挖洞，其實洞穴並不太容易定型，所以當遇到危險，抖一抖身子可以遁入沙中，或鑽石縫來避敵，保護色相對就不是很重要。因此這裡招潮蟹的色彩也變得豔麗繽紛，有些鮮紅耀眼、有些寶藍奪目，重點是色彩變化萬千，也就是不同時間、不同環境，同一隻蟹背甲上的顏色可是不同的，所以要小心辨認。

若在台江的潮間帶，就會看到很大群的招潮蟹，多大群？少說數以萬計吧！但以單位面積來說多樣性較低，體型較小的白扇招潮蟹（Uca lactea ）適應力最強、分布最廣、數量最多，而橘黃大螯的弧邊招潮蟹（Uca arcuata ）、北方招潮（Uca borealis ）在河口泥灘最醒目，體型較大的臺灣招潮蟹則可在特定區形成單一優勢。這幾種的招潮蟹的背甲只有黑、灰、白，與泥灘地形成良好的保護色。此外，洞穴很重要，每次漲潮都要躲在洞中，退潮才出來活動。

想想看，在台江國家公園這片濕地上住著成千上萬的底棲動物，有誰可以稱為明星物種，又是保護傘物種？ 答案是— 臺灣招潮蟹。臺灣招潮蟹族群數量一直不多，1992年初次進行海岸調查時，還有3個數量較大的族群，分別在曾文溪口、大肚溪口及客雅溪口，而這3個地方經歷各式動工、停工、無數抗爭等事件，加上近十幾年來海岸地形劇烈變遷，以致臺灣招潮蟹族群盛況不再，臺灣招潮蟹族群正面臨被毀滅的命運，或許台江國家公園是它們最後的樂土。

目前臺灣招潮蟹在西南海岸尚有較大的量，而且是集中在台江國家公園內，在高潮處之壤土，坋粒比例越高，為最適棲地，會有機會呈單一優勢。臺灣招潮蟹的族群分布其實是動態的，每年洪氾造成潮間帶灘地的變動，讓族群分布隨之位移。

臺灣招潮蟹棲地位於高潮線際，起伏的地形將會限制潮水漫流，而平坦且坡度5度以下之緩坡有利潮水上溯，因此臺灣招潮蟹對棲地選擇要有夠寬廣的潮間帶才足以滿足其對棲地之需求， 此外，淡水的注入對臺灣招潮蟹也很重要，因為位於高潮帶之棲地會成為鹽漬地，需要淡水週期性淹沒。自然及人為因素所造成之地形變化，影響了水位、土壤特性、鹽度及其對棲地之利用，影響潮水自然漲退，這將限制蟹類幼體由海域返回潮間帶的數量。

或許有人會認為族群的衰敗肇因於繁殖機制不良，事實上臺灣招潮蟹有許多演化上的特殊適應性，包括它們的築洞、求愛過程都很進化。通常它們在洞穴內交配，一般很難看到交配行為，即使正在交配，也會因為偵測到人類接近的震動而中斷。但據曾文溪口的觀察，求偶、交配被中斷的雌蟹會優先躲入洞中，雄蟹若來不及躲入洞中，就會守在洞口做出威嚇的動作，因此紀錄很多護妻的恩愛畫面。此外，在高潮線際討生活的它們，應付潮起潮落與拍岸的碎浪可真有兩把刷子。每日快漲潮的時刻，它們就會回到家門前，動作有如老練的「土水師」，精確地測量好洞口的大小，然後緩緩步出洞口，挖起一塊泥， 回到洞中進行「封洞」，你會驚訝又佩服的看著它們將洞口緊密封死，好讓它在潮水漲滿淹過洞口時，不會滲水，安穩在穴中等待退潮，讓洞內在漲潮時保持空氣狀態， 很神奇吧！ 一定有人要發問，怎麼知道洞內維持不進水呢？就這樣，你可以在洞口從漲潮等到退潮，不久啦！約6個小時答案就揭曉了…

當臺灣招潮蟹待到潮水退至洞口上方約2~3公分的深度時，它才會在洞口用來封洞的「門」上打個小洞，水跑進去時，空氣就會釋出來，因此在退潮時灘地上就會看見到處冒著氣泡，由此可知它們洞口的「防水工程」做得有多嚴實。潮退後就會看見高舉著大螯美得冒泡的它們，重新回到灘地上忙碌地覓食。但不要懷疑，臺灣招潮蟹還是用腮呼吸的，由此也可見其生態習性的特殊性。

附帶一提，臺灣招潮蟹主洞穴會連同幾個通氣孔（通常為5~6個）的管道，如同迷宮般，公蟹會花許多時間修築巢穴，畢竟好的洞房， 影響到交配成敗， 洞房漂亮，美貌的妻子才會進門哦！而臺灣招潮蟹深達1公尺的洞穴，可增加氧化還原層的深度，讓灘地的上下層氧氣交換更頻繁，有臺灣招潮蟹作為指標物種（indicatorspecies），可以明確告訴我們棲地是否健康。

• 萬里桐的粗腿綠眼(Uca crassipes )招潮蟹，又稱紅豆招潮蟹，鮮紅耀眼（母蟹）／劉靜榆攝(左圖)
• 凶悍的白扇招潮蟹(Uca lactea )正在驅趕臺灣招潮蟹的亞成蟹／劉靜榆攝(右圖)
• 臺灣招潮蟹有砌築高塔之特性，塔高10至30㎝，築塔高度與地下水位有關，築塔時間為繁殖期／劉靜榆攝(下圖)

潮間帶生物的保護─我們可以繼續努力！
2002-2003年黑面琵鷺所歷經的肉毒桿菌毒素中毒事件，突顯出我們對此種稀有大型鳥種在生態學上缺乏研究，目前除了以無線電發報器追蹤並與鄰近國家之資料結合外，也聯繫各鳥類保護組織來臺研商，聯合世界各地之鳥類保護組織，進行跨國性黑面琵鷺研究工作，同時針對其繁衍、棲地狀況、濕地需求等問題進一步研究，期能對其棲地環境、生態及行為有深入瞭解，進而使黑面琵鷺成為有效的保護傘物種。

除了一年一次度冬的黑面琵鷺外，對於常年可以在潮間帶觀察到的臺灣招潮蟹，也應該給予同等的重視與保育。臺灣招潮蟹在演化上比起其它的蟹類更適應陸地的生活，但也因此形成它們對棲地選擇的特殊性，必須要有足夠大的潮間帶才得以滿足它們的棲地需求。因此對於海埔地、河灘地、沙灘地等的管理，更應切記不要因為人們自私自利的開發行為，破壞了臺灣沿岸的生態環境，致使臺灣招潮蟹生存沒有轉圜的空間。

台江國家公園已經設置，西岸潮間帶灘地保育的路還很漫長，前人的努力大家要珍惜，好不容易保留下來的生態正等待我們去探索，許多謎題盼能得到解答。一種國際級的稀有鳥、一種臺灣才有的特有蟹，引起了潮間帶保育的關注；但棲地的保存，才能確保物種的生存；唯有潮間帶環境的永續，才是這群無懼風浪的物種之福。

• 雌蟹交配後入洞時會封洞，雄蟹會於洞口守候至漲潮前／劉靜榆攝(上圖)
• 在爭奪地盤或求偶時，利用大螯的打鬥行為。(左圖)
• 臺灣招潮蟹在洞口做--愛做的事／劉靜榆攝(右圖)

延 伸 閱 讀 - 保護傘物種 Umbrella Species
通常指對特定棲地的品質要求較高，或相對較敏感的物種。當棲地面積減少或品質劣化時，牠們通常會是最早面臨生存危機的生物。換句話說，如果能夠確保牠們族群的存活，那麼在這樣的棲地高標要求下，同一種環境中其他物種的生存大概也不成問題。