撰文／呂慧穎

經緯縱橫1993 年1月6日玉山國家公園塔塔加發生森林大火，火勢延燒6天又7小 時方被控制，波及面積達299.39 公頃。一場大火引發了各界對於國家公園森林生態資源的關注，也帶動了有關於森林更新及森林火災管理的熱烈討論。巍巍玉山跨越三個氣候帶的廣大森林，因應著環境的變動以及植物族群生命的延續，正進行著規模不一的奧妙蛻變。

森林的演替與更新

森林形成的過程中最早遷入的先驅種，會先佔據優勢取得充足之陽光、水分與養分，成為一時的優勢種。但隨著先驅種的生長會逐漸改變林下微環境，其種子的發芽與幼苗的生長無法與較耐陰的樹種幼苗競爭，因此未來會被取而代之，故環境變遷與物種競爭為演替之驅動力。植群演替是植物的一系列取代的連續蛻變過程，演替進行到最後，則會有一群（或一種）植物的後代，能夠適應它們前輩所營造出的森林微環境，幼苗得以在林下成長而遞補衰亡之老樹，達到上下層族群的平衡，到了這個階段樹種組成即不再改變，是所謂安定的「極盛相」。

在極盛相階段的森林並非靜止狀態，只是森林下層取代上層的情形是發生於同一組樹種的老幼族群之間，因此森林的樹種組成與林相不會有太明顯的改變。極盛相的老樹死亡後， 枯倒形成孔隙，釋出空間及環境資源，此時在林下長期忍受低資源的小樹，就能獲得解放取代老樹的地位。

• 圖：巍巍玉山／何昌穎攝

靜待其變

森林孔隙的形成造成微環境資源的顯著變化，而此種改變亦是造成森林植群變動的主要因子。但會是先驅種或是耐陰種獲得先機，或是採取何種更新策略拔得頭籌，端看環境資源釋出的規模及方式而定。

以玉山冷溫帶森林中的優勢種鐵 杉為例， 在森林孔隙未出現之 前， 鐵杉林內就已經有儲備小 苗，小苗雖因光照不足無法立即 正常生長發育，但卻可存活，等待林內的鐵杉老死倒伏，而造成 林內孔隙出現後，鐵杉小苗將可 立即迅速生長， 而達到森林冠 層，恢復森林舊觀，這樣的更新 機制是確保鐵杉族群數量與穩定 的重要因素之一。

而亞高山針葉林的優勢種臺灣冷 杉則偏陽性樹種，生長發育需要 較多日照。一般冷杉種子在林下 可發芽，但因林下光線不足而無 法存活，除非受到其他因素干擾 形成無林木地或較大的倒木孔隙，使得生育地日照充足，否則 是無法在自己林內進行苗木更新 的。故冷杉小苗群的建立，常以 森林邊緣為主，而與玉山箭竹原 之間形成一明顯的交接帶。

涼溫帶針闊葉林所在之生育環 境，由於氣候溫和、濕潤，更有 利於闊葉樹的發育，因此在海拔 2,200公尺以下，針闊葉林之間的 演替競爭互有高低，一切端看環 境資源釋出的條件更有利於哪一 方。

浴火重生獲優勢

一個地區的森林並不一定會全面 發展到極盛相，因為自然界與人 類的干擾，都可能引發植群演替 的再發生，因此各種不同演替階 段的林相可能互相鑲嵌在地景之 中。這樣的地景結構事實上提供 了棲地多樣性，各種野生動物可 找到其適應的演替階段與棲息 地。當植群演替推進時，途中若 有干擾出現，演替可能回到起點 從頭開始，也可能退回到中途的 某個階段，當一個地區的干擾是 週期性復發時，演替階段就會像 永遠的折返跑，停留在某個中間 階段。

臺灣二葉松原本就適生於向陽、 濕度低的環境，枯枝落葉含有豐 富的油脂，且林下的高山芒及玉 山箭竹等也會累積質輕易燃的植 物碎屑層，使得林火容易發生， 而二葉松則以其厚實樹皮以及種 子在火燒後由堅實毬果彈出迅速 發芽的特性，在森林火災之後可 迅速獲得更新的優勢， 因而也 被稱為火燒適存植群(fire-adapted vegetation)。

在冷杉林及鐵杉林分布區內，常可見到大面積的玉山箭竹、高山 芒草坡，這是因火燒或其他環境干擾後的結果，著名的八通關草 原及鹿林山草坡地均是。若為森 林火災，由於此區氣溫低冷，樹 木被燒死後樹幹不易腐朽傾倒， 原本焦黑的樹幹就會風化成為白 木林；而林下箭竹則以地下莖避 火，干擾後迅速萌芽、繁生，進 而佔據整個火燒跡地，形成箭竹 原。附近若有冷杉、鐵杉種子來 源，且生育地不再遭受週期性火 災，就能逐漸恢復為森林。

• 上圖：八通關草原／何昌穎攝
• 下圖：崩塌是一種干擾也是環境資源釋出的方式／范震華攝

塔塔加林火後的觀察

1993年塔塔加南向坡林火延燒，直達山稜線才嘎然而止，這道天 然的防火線阻止了火勢蔓延，因此北向坡的臺灣雲杉林得能躲過火劫。在塔塔加大火後，玉山國家公園為確保水土，立即灑播高山芒及虎杖等原生草種，在第一時間減少土壤沖蝕；同時投入火燒跡地生態環境變遷及保育措施研究，了解高山森林火災對於生態的影響，並希望能為未來森林火災管理提出更合宜的對策。在災後的6個月，高山芒、玉山箭竹、馬醉木萌蘗，二葉松及華山松回青的比率令人驚訝，自然復舊的速度之快，非人工造林能望其項背；亦由於火燒林地屬於生態保護區，因此不作任何人工育林的處理。

1993～2005年間，持續進行火災後植群演替的評估，逐年升高的植物物種歧異度，顯示火燒跡地植群旺盛的恢復力，二葉松、華山松、高山芒、巒大蕨、玉山箭竹、馬醉木、紅毛杜鵑等植群，無論是小苗更新或是種群間的生存競爭都在持續著，但玉山箭竹利用地下走莖盤踞生育地的策略，仍然有效阻礙其他植物的入侵，佔據優勢。

森林火災對於植物而言，啟動了更新演替的競爭，對於動物群落而言， 則意味著棲地資源的轉變。無論是在塔塔加林火或是國外的研究中都發現，動物直接遭受火吻的比率相當低，而較大型的動物由於移動能力好，通常較能躲過浩劫。但劫後餘生的動物卻必須面臨環境的驟變，包括日夜溫差的加劇等等，因此無法適應的動物只能選擇遷出。但林火同樣也釋放出許多資源，當有一群動物急於逃出對他們生存不利的「不毛之地」時，另一群動物卻看見灰燼下的珍寶，包括火燒後暴露的植物種子等而遷入。隨著植被演替的進程，動物族群的類型則將再隨之改變。

1993 年之後，玉山國家公園範圍 內無大規模林火，1990～2010年 間總體而言2,000 公尺以上的高山 草原面積約減少47.5%，應證了 逐漸朝森林演替的趨勢。對於許 多依賴高山草原棲地為生的動物 而言，應如何適應植被演替的趨 勢？深山鶯、栗背林鴝等高山草 原鳥類的棲息分布，展現出對喬 木覆蓋度較高之棲地的適應力， 但族群數量卻相反地減少當中， 海拔分布也逐漸上移；也許無論 植物相的演替或是動物的環境適 應，都在面臨一個無法迴避的全 球性變遷―氣候暖化―所帶來的 影響；萬年演化出的生存策略以 及據守的棲位，能否順利延續動 植物命脈，這是全球擁有高山生 態資源的國家公園所密切關注的 議題。

• 上圖：1993年塔塔加鞍部林火，稜線成為最佳的防火線，稜線南面於火災後重新演替，以草原、玉山箭竹以及年輕的臺灣二葉松為主的植被，與陵線北面翁鬱的臺灣雲杉林形成強烈對比／玉管處提供
• 下左：1993年塔塔加森林火災現場／玉管處提供
• 下右：玉山國家公園及林務局人員協同撲滅大火／玉管處提供

面對大自然的更新機制

臺灣森林火災有90%以上都是人為引發，國家公園除了加強防範宣導外，對於森林火災一直以來都是採取盡量撲滅的做法。臺灣的森林，尤其是高山植被，因著地理上的隔離，每一座山頭的森林植被，都彷彿是獨立的生態島嶼，在演化上皆有其不可替代的地位； 再者因為臺灣土地的高度開發，森林面積的縮小與碎裂化，國家公園作為生態保育的核心，對於物種基因庫的保存責無旁貸，人為因素引起之森林火災所帶來的變因，致使國家公園必須更謹慎面對每一場森林火災，森林更新機制的尊重與種源保存之間的平衡的拿捏實屬不易。而臺灣山林地勢陡峭、山高水急，森林火災發生後，地表暴露以及土壤沖蝕，對於集水區下游地區所可能產生的災害威脅，更是國家公園必須極力避免的。

1993年塔塔加大火後，玉山國家公園為了能強化森林火災的預防管理，委託研究運用遙測技術結合火災發生因素的權重分析，包括植被組成、氣象因子、地形、人為使用不慎、蓄意等等，建立玉山國家公園潛在森林火災危險區等級劃分之準則。或許臺灣目前所累積之相關研究，尚未能精準預測及評估森林火災危險度，但對於火災的空間管理已向前跨進一步。

當華山松與雲杉天然更新的幼木在火燒林地範圍中茁壯，我們能深刻體會，畢竟，人類的智慧仍相當有限，我們無法擔任決定演替走向的仲裁者，對於生態管理永遠應抱持著如臨深淵、如履薄冰的審慎態度，尊重生態律動、謙卑學習調整。

• 上圖：針葉林在森林火災後易成白木林，主要樹種為冷杉和鐵杉，二葉松林殘木腐朽快，故塔塔加林火跡地則無形成白木林／玉管處提供
• 下圖：因著地理上的隔離，每一座山頭的森林植被，都彷彿是獨立的生態島嶼，因此玉山及他高山植被在演化上皆有其不可替代的地位