花開花落，春生冬蟄，人們總是能從花草樹木、蟲魚鳥獸的生理現象或行為活動中，體察到季節的更迭。這些生物的活動與現象，彷彿就像一種自然界長久的默契。而人類依據這種的長期累積的智慧與經驗，依時而耕、順天而活，更發展出許多獨特的文化活動。

 

賞櫻是日本重要的傳統文化之一，也是許多在地文化產業、觀光活動的重心。由於櫻花盛開的時間大致隨著緯度往北陸續推進，加上已發現盛開時間與氣象資料間有相當的關聯性，日本氣象廳從1950年代起便利用長年累積的櫻花開花紀錄與氣象資料，進行「櫻前線」的預報工作。技術面上就是利用往年紀錄所推測出來的機制模型，配合當年氣象資料，來預測各地櫻花的盛開日期。而日本氣象廳卻在2010年宣布不再進行開花預測，因為氣候變遷讓櫻花開花期也亂了套，現在則由民間機構延續著這項傳統。

每年在春季開花，實際上是櫻花的一種生物物候現象；開花預測工作所需要的知識基礎則是物候學。但關於物候和物候學所包含的，其實遠遠超過賞花時間的預測，而這門學問在人類面對全球氣候變遷時，又可以給我們什麼樣的新視野？

 

不是表面這麼簡單
「物候」，是指生物的生理與行為表現，隨著季節（時間）遞嬗而發生的變化。這些變化產生的原因可能是生物發育階段的不同，或是生物時鐘的循環；也可能是來自外界環境刺激，或是跟其他物種間產生的交互影響。自古以來，春暖而花開、秋風掃落葉、候鳥依四季南來北往、獸類依時或繁殖或冬眠等現象，向來廣為人知。而農業上，參考節氣而估計適當的種作期程、預測大約的收穫時間等，也是極常見而源遠流長的傳統。由此可知物候的表現，是與人們的生活環境息息相關的。

植物開花、結果、落葉；動物遷徙、育雛、冬眠等等，都是最顯而易見的物候現象。但物候其實也可以細膩至植物葉形開展、花芽發育，動物食性改變、換毛等，甚至許多肉眼無法觀察到的生理因子的變化，如賀爾蒙變化等等。而物候現象的紀錄中，詳實的「時間」記載更是不可或缺的要素。

各種外界環境中，包含隨著季節而循環起伏的日照長短、氣溫、雨量或濕度等。近年因大氣二氧化碳濃度提高，氣溫變化的幅度和模式可能已經異於往常；雨量、風向、洋流等，也可能隨之發生方向與強度上難以預期的改變。這些都令人不得不進一步想到：生物的物候表現是否會受到影響？我們也可以先設想，如果物候表現與過往比較，發生了明顯的不同，那麼會在生態系中，造成什麼樣的影響？

 

我們也可以先設想，如果物候表現與過往比較，發生了明顯的不同，那麼會在生態系中，造成什麼樣的影響？例如葉片開展時間變晚，是否植株的年度生長量會降低？開花時間縮短、結實量的減少等，是否可能縮限某些動物的食物來源？繁殖季節的早晚，可能影響繁殖成功率，進而威脅族群的存續？又或者候鳥遷徙時間、路程的不同，對於遷徙的順利與否、存活率高低等，是否也帶來差異？由於生態系的錯綜複雜，許多影響並非直接的因果關係，甚至後果也不會立即浮現。

而就人類生活而言，物候研究除了可以了解生態系運作機制之外，也可藉由這些知識更適當地使用自然資源。一般來說，農林漁牧等第一級產業最容易受到物候的影響；但如果物候現象發生嚴重的異常，也將可能在不遠的未來危及人類的生存。也有許多物候現象雖然看似與人類生活沒有直接的相關，但在環環相扣的生態系中，仍可以視為整體生態環境變化的預警。因此物候現象的長期監測，是一件非常重要的工作。

國家公園逐步累積知識的能量
我國家公園是臺灣陸地生態系保存相對完整的區域，在國家公園法的保護下避免了大規模人為干擾，且生物群落多樣性豐富，適合作為長期物候研究的場域。各國家公園管理處在近年來，委託學術機構進行其轄內的動植物物候研究工作，至今已累積了相當的成果。接下來我們將與讀者分享雪霸、太魯閣、玉山等，這三個以中高海拔山區為主的國家公園內的物候研究成果。

 

植物是生態系發展的基礎
植物通常扮演著食物鏈的開端，它們供應食物的方式有許多種，像是葉片供作食草、花朵供應蜜源，果實、落葉同樣是許多動物的營養來源。而這些種種的生命現象，則是植物延續族群所必須的，且與季節的關聯性極高。但除了季節關聯性，其實能深入觀察的細節仍非常多。

「發生的時機（點）」與「持續的時間長短（線）」兩者，都是物候學上的重要環節。玉山國家公園委託靜宜大學進行楠梓仙溪林道物候研究調查工作，兩年的監測資料發現，植物葉片的生長整體上由冬末春初開始，在4月下旬為最高峰；但仍可再由年度展葉的次數、延續時間的長短、展葉峰期的特性等差異，將當地植物展葉現象區分為多種類型。另外開花現象可由開花季節、花芽起始發育時間等再加以區別；結果的現象可由結果季節、著果至落果的時間長短等區別；乃至落葉樹由變葉（葉片由青綠轉為黃、紅）直至落葉，亦依種類有明顯不同的季節順序。

受太魯閣國家公園所委託的東華大學團隊，則發掘出同一種植物在不同的海拔環境中，物候的表現仍可能會有差異。例如雖然假長葉楠、西施花、昆欄樹等，在不同海拔的開花時間大致相同，但山櫻花、山枇杷、阿里山千金榆等，卻會因為海拔高度不同，表現出明顯相異的開花時間。凡此總總，讓我們一窺森林生態系中物候的變化，遠比春夏秋冬四字，更為斑斕、更為細緻。

動物隨季節移動
以哺乳動物與鳥類來說，許多種類有著隨季節而移入或移出的遷徙行為，這包括了侯鳥以千百里計的長途飛行，以及臺灣山區許多留鳥和哺乳動物的海拔降遷移動。

「如在雪霸國家公園中的山羌、長鬃山羊、臺灣獼猴3種主要大型哺乳動物，都有分佈海拔隨季節而變動的情形。其中山羌的分布上限在夏季可上升到海拔3,500公尺以上，冬季來到後又退出這個範圍；長鬃山羊主要活動在海拔2,500公尺以上，但夏季時會出現在較低海拔的區域。反而臺灣獼猴在冬季時，會增加在高海拔地區的活動。可見三者的活動範圍雖然都隨季節而變化，但模式卻有所不同。

至於鳥類方面，雪霸國家公園內的栗背林鴝、深山鶯、鷦鷯、臺灣朱雀、岩鷚等，在冬季離開高海拔的繁殖地，等到隔年春天才又重新出現。離開與返回的時間，也隨種類與棲地而有所差異；而若以同一種類而言，研究人員注意到似乎越高海拔的族群，避冬所需的時間得要越久

玉山國家公園內亦發現如白尾鴝、臺灣叢樹鶯和黃羽鸚嘴等鳥類，會在夏天進入當地高海拔活動，並作為繁殖地點，而在冬天非繁殖季節則離開，回到較低海拔的度冬區域。煤山雀、金翼白眉、白眉林鴝及岩鷚等，在冬夏之間只是略為上下調整其海拔分布，並不會全然改變分布區域。這顯示出各種鳥類進行降遷行為的幅度與時程不一。但也有些種類，如灰頭花翼幾乎沒有明顯的降遷行為，只是以改變生活方式來因應冬季的來到。更值得一提的是如白耳畫眉、青背山雀等少數種類，出現冬季時反而向高海拔移動的反降遷現象。經學者推測白耳畫眉前往較高海拔，與取食冬季大量結果的玉山假沙梨有關；青背山雀則可能是為了在冬季與其他鳥種混群，以提高覓食效率。

 

太魯閣國家公園內的繫放紀錄則顯示，紅頭山雀雖然全年都能出現在高海拔地區，但中海拔的紀錄在冬季會明顯增加；而藪鳥在夏季僅出現在高海拔，冬季則僅出現在中海拔區域。這同樣可以看出不同的鳥種，所表現不同模式的降遷行為。

研究人員在物候記錄資料中，有時也會過濾出一些意外的發現。褐色柳鶯在臺灣原本被視為罕見的過境鳥或冬候鳥，但在太魯閣國家公園合歡山農場內的繫放工作中，卻在2015年發現其夏季活動的紀錄。無獨有偶，柳鶯科中亦被視為不普遍冬候鳥的黃眉柳鶯，2011年被發現首次於6、7月出現在雪山山區，之後幾年似乎逐漸建立穩定的夏季族群。這顯示除了本地季節性降遷的鳥類外，在其他諸多長途飛行的候鳥中，亦有許多值得注意的物候課題。

 

以科技協助分析
進行物候觀測工作時，有時研究團隊也同步收集當時的氣象因子，並以統計學方式進行各年度的物候表現與該年的氣象因子之間的相關性分析。一般而言，年度差異大多與當年溫度因子有關。如上述植物的開花行為，動物的分佈範圍、降遷的時程、幅度等。由此，也可以預見氣候的暖化對臺灣中高海拔山區的物候現象，乃至物種分布範圍等，將可能造成不小的影響。

由於物候研究需要的是定時、定點的觀測，傳統的研究方法―尤其在資料收集上―極為依賴人力。因此，若能使用自動監測儀器作為輔助，除了節省人力外，更可以將觀測的觸角延伸到許多過往不易觸及的時段。

東華大學曾嘗試在太魯閣國家公園內，以照相技術作為開花記錄的工具，並以照片色譜分析作為物候記錄的工具。樹冠外觀顏色因開花有較明顯變化的樹種，已有了初步的分析成果，惟其他花色不顯著的樹種，目前仍然難以用這種方式記錄、判讀。假以時日，這種針對樣木定點定時拍照的紀錄方式，或許有機會與人力觀測的成果互補。

 

動物的研究上，紅外線自動照相機已是學界廣為運用的技術，可以避免研究人員的出現帶來干擾，長時間記錄動物的出沒，也為研究節約人力成本。而在這些委託研究案例中，亦有學者利用定點錄音的設備，作為鳥類活動的紀錄方式。但因錄音記錄限於某些好鳴且鳴聲易於辨識的鳥種，又需考量繁殖季、非繁殖季的鳴聲差異（甚至有些鳥類在非繁殖季節會停止鳴叫），以及人類活動、蟲鳴、天候因素等雜音干擾，且判讀上頗為倚重人力，因此目前僅作為研究的輔助工具之一。

延伸閱讀物候研究發現性別真相

臺灣朱雀（又稱酒紅朱雀），是臺灣高海拔地區普遍分布的特有種，以往認為雌性呈褐色、雄性呈酒紅色。但後來在DNA性別鑑定中，卻發現褐色個體有許多實際上是雄性。配合重複性的繫放與物候研究後，學者們才終於釐清真相：臺灣朱雀的幼鳥無論雌雄性都是褐色羽毛，其中雄性幼鳥到了隔年才會轉變為酒紅色，而轉換羽色的時間大約是10月份！黑臉也有類似的情形，11月至隔年1月間的繫放紀錄中，有許多呈現雌性羽色的個體，用DNA技術鑑定出實際上是雄性，學者推測牠們應是尚未換羽的幼鳥。而後透過逐月觀察，確認這些幼鳥是在2至4月間才轉換成雄性羽色。

 

前述照像解析開花現象或錄音記錄鳥鳴等，目前常是研究人員自行以市售商業產品組裝運用，在專業性及可靠性上尚有提升的空間，且資料判讀上亦需依仗人力。但這些嘗試，對於摸索出適用設備，提高未來研究效率而言卻是極具意義的。

物候研究下一步
「九層之臺，起於累土；千里之行，始於足下」。長期物候監測的第一步，就是著手建立觀測紀錄。有了第一年的紀錄後，才能繼續疊加不同年度的資料，並加以比較。物候的表現看似年年相似，只是一再反覆循環，但其實時程、強度上卻會有或大或小的差異。如果將不同年度之間的紀錄加以比對，檢視長期以來物候表現是否發生明顯的變動，便可以找到許多更深入的訊息，並解析出變動的模式。

有些物候表現可能是長年穩定的，有些則呈現豐年與欠年輪替的短期循環；有些可能持續往某個方向移動；有些則在人類有限的觀察中，難以研判出變化的規律。不同物種的物候現象間，也存在著連動關係。因此，比對他們的年度變動，除了可以增進我們對物種間關係的了解，甚至可以試著利用其時間差做為預測工具。各年度的物候資料，如果再進一步與環境資料結合，分析出兩者間的相關性，就能了解環境對物候的影響，並且預測在未來的全球氣候變遷條件中，物候可能產生的變動，並擬訂因應方法。

在累積多年的物候觀測資料，並找到與環境因子間的關聯性之後，我們漸漸可以研判出環境對生物的影響機制，並嘗試建立模型來預測未來的物候變化。而這些模型需要經過不斷地校驗後，才能漸趨準確。在國家公園相關的委託研究案中，已有學者提出以遊憩活動為服務對象的花期、鳥況預測的初步構想。但由於這些預測模型的驗證與校準，需要大量的年度樣本資料為基礎，因此目前尚屬於嘗試階段。但未來或許可以藉由逐年累積的資料庫，使預測工作漸趨務實，並且推展到更多的應用項目上。

 

物候學的研究領域中，資料累積時間越長，越能詳盡地分析出資料背後的意義。但長期性的物候記錄工作，並不如想像中容易。既有的長年累積觀測紀錄，常常因為早期技術上的限制，觀測項目相對簡單；其它當初未進行的觀測項目，事過境遷已無法補齊。而現今正在進行的物候觀測，也可能因為研究機構的整併或裁撤、經費與人力的限制，甚至是棲息地遭到非預期的破壞等影響，無法預知能持續多少年日。但總之，設法延伸「時間軸」是極為重要的。

全球氣候變遷是目前人類重要的課題，氣候的變遷可想而知將對大部份的物候現象產生極大的影響，只是如果要判斷受影響而變動的方向和幅度等，則要依靠堅實的物候學知識以及經過充分驗證的預測模型。目前的研究成果雖然距此尚遠，但只有一步步地前進，我們才有可能更接近此一目標。

作者簡介
李哲豪 畢業於臺灣大學植物學研究所，平時因興趣偶有從事寫作。