展開雙翅飛翔，

再無邊無際的藍天。

沒有束縛，沒有邊界。

隨著季節流轉，

依照本能尋找或重回最適的家園。

人類的世界有許多界線，鄉鎮、縣市與國界。 但這些依照著人類的規則，所制定出的各種地圖上的線條，卻從不是動物生活依據的規條，更不能框定他們的行動。留鳥們的生活圈，依照他們在每個季節中的需求而不同，有著特定的喜好，也充滿著許多變數；候鳥們展開雙翼千里遠行，為度過一個安適的季節，或為順利繁衍下一代。跟隨著他們飛行的軌跡，打破了一道道人類劃設的界線，也看見了鳥類保育，需要跨過這些藩籬與設限，在跨區、跨國與跨域的努力下，才能為這群天之嬌子的未來，努力續航。

候鳥過境的重鎮─墾丁

紅尾伯勞繫放做先鋒

臺灣鳥類跨國研究開始得比我們想像的要早得多！在1965 ～ 1970年間，美國就與臺灣合作，進行「移棲性動物病理學之調查」計畫中繫放研究項目。計畫在亞洲多個國家同步推動，並且以紅尾伯勞為重點繫放研究對象之一，而當時恆春半島成為臺灣最早進行有系統的鳥類繫放研究地點！而紅尾伯勞不但擔任了臺灣鳥類繫放研究的先鋒部隊，同時也是跨國合作的橋梁。

東亞的紅尾伯勞，夏季在日本、韓國、中國東北、西伯利亞等地生殖，冬季則在東南亞一帶過冬。當時推測南下的遷移路徑大致有兩條，其一沿著中國東海岸南飛，然後跨越臺灣海峽，再至屏東跨越巴士海峽到呂宋島；另一條則是沿琉球、臺灣、再前往菲律賓。理想上，計畫希望能夠由繫放標記，而後從回收所建立的的資料，一站一站畫出詳盡的遷移路線圖；但現實上，長程飛行的小型候鳥繫放後的回收率卻極為有限。計畫期間，臺灣標示繫放了35,000隻紅尾伯勞，只得到21個菲律賓的回收報告，雖然比例僅萬分之六，但已足以證實臺灣到菲律賓的這段路線了。

由於當年因政治因素，難以取得中國沿海的鳥類資料，因此對東亞部分的候鳥遷移路線的整體了解仍有侷限。不過除了遷移路線之外，當時某些被繫放的個體，在4 ～ 5年後才獲得回收紀錄，在一定程度上，可以佐證對紅尾伯勞壽命長度的推測。

相反的，回收如果發生在繫放後的極短時間，尤其又在遷移季節的話，則可用以推測個體長距離飛行的速度。在當時的記錄中，紅尾伯勞曾有8天內飛行350 英哩的驚人移動速度！

赤腹鷹「墾丁一號」起飛

恆春半島是赤腹鷹、灰面鵟鷹等遷移性猛禽重要過境地點，墾丁國家公園管理處（以下簡稱墾管處）自1984年成立以來，累積超過20年監測資料。秋季赤腹鷹過境臺灣單季最高紀錄出現在2013年，地面調查記錄為約30萬隻。然近兩年地面計數資料僅約6 ～ 12萬隻，未達歷年平均（13 萬3,404隻）的二分之一。因此，墾管處於2016年社團法人臺灣猛禽研究會合作，啟動了「墾丁國家公園秋季過境猛禽族群量調查暨赤腹鷹衛星追蹤計畫」，採用衛星系統追蹤赤腹鷹行蹤。

過去墾管處赤腹鷹遷徙調查，多採用地面人力觀測調查方式，近年來也輔以氣象雷達觀測，有效提升遷徙群數量及分布範圍觀測的準確度與廣度。本次採用ARGOS衛星追蹤定位系統，與傳統GPS衛星定位系統相比，發報器不僅輕量化、訊號接收涵蓋範圍更大，更具有單顆衛星接受有效訊號後即可完成定位等優點。為減輕發報器與繫放腳環等影響鳥類飛行，被選中的赤腹鷹飛行員體重則須達150g以上，於背部掛載僅5g重的太陽能發報器。放飛前還必須先於室內環境試飛調整，以確保不影響飛行活動。

2016年5月10日成功捕獲過境赤腹鷹（Accipiter soloensis）雌鳥1隻，命名為「墾丁一號」，掛載太陽 能衛星發報器之後，5 月11日由墾丁國家公園社頂研究站放飛，並且於2016 年5 月12 ～ 6 月19日期間順利接收衛星訊號，成為以掛載衛星發報器追蹤赤腹鷹遷徙途徑的全球研究首例。收訊期間篩選訊號分析結果，「墾丁一號」從墾丁往北到通霄出海之前，活動於淺山地帶；跨越臺灣海峽繼續在中國境內移動時，也多在丘陵地區活 動。接收訊號的26天期間，移動的路徑顯示低海拔淺山地帶的完整對過境猛禽有不可或缺的重要性。 未來這個持續性的計畫將有助於了解赤腹鷹繁殖地、度冬地與過境期間等生活史重要棲息地點，揭開遷徙途徑之謎，評估影響赤腹鷹族群波動的可能原因，提供跨國保育策略擬定之重要參考依據。

海拔上下全視野─太魯閣 長期監測基本功

相對於有種類針對性的研究，在太魯閣國家公園則有著以長期普查為基本目標的繫放調查。為了提高調查的廣度，繫放地點分布在低、中、高海拔地區；同時也包含了開墾地區及非開墾地區，可瞭解 人類活動的影響；尤其為了增加冬候鳥或過境鳥的資料，冬季時更另外彈性增加繫放位置。繫放時捕捉鳥類後，便套上辨識用的腳環，紀錄時間地點及鳥體形質資料（如體重、喙長、翼長等等），並抽取血液樣本後，立即原地野放。不過有時因特殊目的，可能再加上影像、羽毛採集、留置觀察等動 作。

太魯閣雖然自日治時代以來，一直進行各種型態的鳥類調查，但是近年的繫放工作，仍然不斷增加新紀錄。主要是因為繫放調查，相對於只以視覺、聽覺的辨識調查，較可以發現一些體型小、不太鳴叫、行跡隱密，以及過境停留時間短暫的鳥種。近年來也發現許多在全臺灣紀錄次數極少的冬候鳥或過境鳥，這些大多也是小型的鳥種。藉由這樣的繫放調查，可以讓這些少見鳥種在臺灣的季節性留棲、過境狀況更加明朗，也有助於建立臺灣地區鳥體形質的基本資料。

鳥類也有生活圈

鳥類生活的線索。例如海拔相近而平面距離達數公里的洛韶、西寶、蓮花池間，就出現過不少相互間異地回收的紀錄，顯示這些鳥類會在上述地點間移動。而從單一點位各個種類的回收率，可以推測某 些種類喜歡活動在固定區域，某些鳥種則只是偶爾光顧。例如2009 ～ 2013年繫放過的739隻山紅頭，其中253隻有回收紀錄，甚至其中一隻就被重複繫放回收了13次，而所有的回收紀錄都出現在原本的捕捉地點，這顯示了山紅頭可能喜歡在固定地盤上活動，極少在山區中串門子。

不同海拔地點在各個季節的繫放結果，可以讓我們了解山區留鳥的海拔降遷行為。2013年春季在海拔約2,700公尺的合歡山農場所繫放的一隻紅頭山雀，隔年冬天在中海拔的洛韶地區回收，數月後的春季又再次於合歡山農場回收。兩處海拔落差約1,500 公尺，直線距離約17公里，成為鳥類海拔降遷行為的一筆最直接的紀錄。

至於候鳥的跨季回收，目前以黑臉的紀錄筆數較多，累積的跨季回收率可以在一成以上。換句話說，就是每新繫放十隻的黑臉，就有超過一隻會在不同年度再次回到太魯閣度冬。其中有一隻個體在2009年繫放以來，從2012 ～ 2015年間，每年在蓮花池或西寶都有回收的紀錄，顯示牠已歷經了7回度冬，不但是南來北往的老手，更是把太魯閣作為度冬區的忠實常客。

檢查採樣好仔細

繫放工作也提供了近距離檢視鳥體或採樣的機會，可以進行更細部的分析。例如在鳥體形質測量上，如果分析不同海拔的山紅頭個體形質，可以發現雄鳥的體型會隨海拔上升而變大，但雌鳥則無此現象。而藉由採集羽毛，以穩定同位素分析，則可以看出粉紅鸚嘴體型則與食性有顯著的關聯性：體型越大的個體攝食動物性食物的比例越高。至於血液性別DNA鑑定，則發現傳統以羽色辨識雌雄的作法，對於某些鳥種而言，有時不一定準確，如臺灣朱雀、黑臉鵐等。其中一個有趣的案例是一隻2011年繫放的雌性黑臉鵐，原本呈現正常的雌性羽色，但在2015年回收時，頭部已轉換成雄鳥羽色了。研究人員藉此推測可能超過5歲的雌鳥，會因性荷爾蒙的衰減，而逐漸開始轉換為雄性羽色。

許多繫放的個體，身上都有發現各式的寄生蟲，雖然寄生蟲研究的困難度較高，但目前已發現了一些有趣的初步結果。以黑臉?為例，感染羽蝨與否，並不會造成體重上明顯差異；而感染禽痘的個體，仍可存活至跨年度回收，而且有些在再次回收時，會發現病癥已經消失。中海拔的畫眉科鳥類族群雖然發現有多種禽瘧疾寄生蟲，但高海拔的族群則未發現。至於可能影響人類的禽流感，也以口腔抹片取得檢體，追蹤繫放候鳥的疫情狀況。

栗喉蜂虎夏回巢─金門

在金門當地俗稱「棋盤鳥」的栗喉蜂虎，是金門國家公園投入一系列研究的重點對象，也是保育成效亮點之一。栗喉蜂虎分布於亞洲的印度、新幾內亞、印尼、菲律賓、斯里蘭卡、中國東南與西部、臺灣（金門）等地區，夏季會北上至生殖區，冬天則南返度冬區。牠們有著非常特別的「合作生殖」行為，父母親以外的成鳥也會入巢餵食雛鳥。金門這個重要的繁殖地點是研究生殖行為的重要基地。

巢區小心來捕捉

栗喉蜂虎會在3 ～ 10月現身金門，主要繁殖季節大致為5 ～ 8月。研究人員為了得知巢位是否有合作生殖的情形，會先捕捉親鳥，裝上辨識用的腳環，並取得血液樣本後釋放，再觀察是否有未標示腳環的其他成鳥入巢餵食。而這些協助餵食雛鳥的「幫手」如果出現的話，研究人員也會設法捕捉，同樣裝上辨識用腳環及取得血液樣本。一方面記錄與分析親鳥與「幫手」的餵食次數、頻率，一方面將親鳥與「幫手」的血液樣本進行親緣關係比對。在2015年所標定的三座合作生殖巢位中，發現親鳥與「幫手」間，其實並沒有明顯的親戚關係，而在幫手的協助下，親鳥也會減少餵食頻率。雖然經過統計後，發現幫手的協助並不會增加雛鳥的離巢成功率，但可節省親鳥的體力消耗，間接提高親鳥的存活率或未來的生殖機會。這種遠親不如近鄰的合作方式，真是生物演化上很特別的模式。

地理紀錄器來解密

為了瞭解栗喉蜂虎活動情形，研究人員嘗試裝載記錄儀器。但小型鳥類，因為體型纖細，能夠承載記錄儀器的重量十分有限，造成研究上的限制。學界一般認為外加儀器重量應在動物體重的3 ～ 5%以 下，才不會造成明顯的負面影響；而栗喉蜂虎正常體重約40公克，紀錄儀器只能重1.2 ～ 2公克，在過去可說是不可能的任務。近年電子技術的進步，發展出新型輕薄精密的地理記錄器，終於讓金門的追蹤研究工作能進一步的推展。

2015年生殖季前中期，進行6個搭載新型地理記錄器的個體綁定繫放，也都成功的回收並讀取資料。發現栗喉蜂虎在繁殖季中，每天活動的記錄點，離巢位最遠可達7公里以上。雄鳥在夜間也有另外的 棲息地點；雌鳥的活動範圍，則大致在巢位附近，但有時會因為進入巢洞孵蛋，導致無法接收衛星定位資料。藉此得以初窺栗喉蜂虎父母親在繁殖季的生活動態，但需要累積更多的樣本與記錄時間，才能更了解牠們。

整個2015年間除了傳統的繫放方式外，共計29隻個體裝設新型記錄器，希望能以此追蹤栗喉蜂虎南來北往遷徙的實際路線。2016年時，回收部分的記錄器，但資料的解讀尚需耗費些許時日。目前初步 已解讀出其中一隻個體在2015年生殖季結束後，10月1日先飛到廈門翔安，10月15日又到達廣東的龍江流域一帶，11 月15日即到達柬埔寨的洞里薩湖南邊過冬，直到隔年3月中旬仍顯示在柬埔寨各處活動。事實上，過往廈門翔安地區，就曾回報發現過金門繫放標示的栗喉蜂虎，且因當地族群出現時間都在生殖季前後，而且不在當地營巢，因此研究人員已推測廈門翔安是遷徙路徑上的一個過境點了。但這次的定位資料，可以更加清晰地呈現遷徙的路線。

傳統繫放有驚喜

相對於較先進的電子定位儀器，傳統的繫放方式：捕捉、標示、觀察或再捕捉，操作流程簡易，能進行標示的個體量較多。例如2015年的繁殖季節就繫放了244隻栗喉蜂虎；雖然無法像電子儀器取得精 確定位，但仍可以得到不少有趣的資料。如繁殖季內在金門本島觀察到一次大膽島（距離15.8 公里）繫放的個體，可以推估即使在繁殖季，栗喉蜂虎仍可能在各島嶼間移動。而過程中所回收了一隻2008年的繫放個體，也可用以推知牠們的自然壽命至少可以達到9歲。

繫放看見更遠的未來

留鳥會在固定的地區活動，而候鳥的生活範圍則是完全跨越國界的，因此區域性局部的保育措施，無法涵蓋候鳥生活史的每一環節，所以無論研究或保育工作，跨國的合作是不可或缺的。目前國內所繫放的鳥隻，偶爾能得到國外傳來的回收紀錄，而有時也會回收到國外曾繫放過的個體。這時不同國家的研究者們相互提供繫放訊息，可以算是初步的良性互動。但要達到鳥類的跨區域保育，則需要更多鳥類生態研究的累積，以了解生活史與棲地之間關鍵的細節。期待能有一天，可以在更密切的聯合性研究後，充分地揭開候鳥生育─過境─度冬的面貌；那麼將更有機會依此進行後續的國際聯合保育行動，並提供一個可以讓牠們生生不息的全球環境。

延伸閱讀

裝置記錄器的安全考量

由於栗喉蜂虎的體型不大，裝置電子記錄器時其實已經逼近體重3~5%的容許上限。為了瞭解是否對被裝置的個體帶來負面影響，研究人員會在裝置之後進行一段時間的行為觀察以為確認。另外他們也曾以裝置記錄器個體的體重變化，與其他未裝置的個體組成的對照組比較，經統計得知沒有顯著的負面影響後，才開始進行更長時間的記錄器裝置研究項目。記錄器會設定為可以自動脫落的型式，如果歷經3年仍未能再次捕捉回收，則會自動脫落以避免對鳥類造成太長久的干擾。

作者簡介

李哲豪     畢業於臺灣大學植物學研究所，偶有從事寫作，希望能與不多的讀者分享來自各處的感動。