吃飽好過冬

動物們冬季裡的山珍海味

文︱李哲

秋冬來臨之際，除了像你我一樣逐漸感受到白晝縮短、氣溫趨涼外，野外的動物們也得隨著季節變化，調整起生活方式。許多生物界的重頭戲在這個季節上演，包括春夏常見的食源告一段落後，專屬於秋冬的食源則大量生成，而有些個體育兒階段的結束，使親代可以好好休息並補充營養。冬季的嚴寒，對動物的生存也是一大考驗，尋覓與儲存足夠的熱量，便是動物們讓自己度過寒冬最重要的工作之一。至於黑面琵鷺等遷徙性物種，抵臺灣度冬區後，除了需要安心休憩，其餘時間就是努力覓食、囤積脂肪，作為來年長途飛行的能量來源。

兩把保護傘

臺灣的陸地型國家公園，由海平面一直涵蓋到最高峰，包含了多種生態系。黑面琵鷺和臺灣黑熊，分別在其中濱海水域與山區森林兩個主要的生態系內生息，他們覓食活動的正常發揮，可以呈現生態系運作的健全程度，所以若能保全他們的棲息環境，也就等於保護了這個生態系統下的許多生物，因此他們又被稱為「保護傘物種」。今天我們就來「上山下海」，看看兩者食物來源為何，具體的覓食方式與食物內容，也有著許多值得探究了解的地方。

黑面琵鷺的「淺水撈」

臺灣是黑面琵鷺重要的度冬區域之一，其中以西南部的曾文溪口一帶最為著名。度冬環境的選擇除了溫暖與安全性的考量外，食物供應無虞也是不可或缺的要素。了解在臺灣西南沿海度冬的黑面琵鷺究竟都吃些什麼？以及是否找得到足夠的食物？是保護黑面琵鷺族群與制定在地保育工作策略、評估保育成效的重要課題。

全世界的琵鷺有六種，除了共同有著相似的寬大嘴喙外，也都以水生動物為主食，捕食範圍包括水中的魚類、兩棲類、甲殼類、昆蟲、軟體動物等。同樣擁有細長雙腿與匙狀嘴喙的黑面琵鷺，屬於涉禽類，覓食時是集體以小群狀態站在水中，低頭用嘴喙在水裡左右撈動捕食。覓食時間則常以晨昏為主，日夜則休息，但作息模式沒有非常嚴格，而且覓食區與休息區也可能會分開。

一般而言，較深的水域適合游禽活動，並且以浮水或潛水的方式覓食。水深較淺時，才能夠讓大型高挑的涉禽類站立或行走覓食，而隨著水深更淺，各種漸趨小型的涉禽類也逐漸增加，一直到陸域為止。涉禽類喜好的棲地，又可大略區分為開闊水域與由蘆葦、草叢錯雜的隱蔽區域，黑面琵鷺的活動區域屬於前者，可能更利於警戒與遠離敵害。至於適合的覓食水深，則以少於腳長為原則。過淺的地方則可能發生其他小型涉禽競爭食物，或者不易防禦陸域敵害威脅的問題。

解密黑琵的海味菜單

要觀察黑面琵鷺的覓食行為其實並不難，甚至可以利用望遠鏡頭觀察牠們的吞嚥動作，來判別有無捕獲獵物。但實際上到底吃進了什麼東西，卻是一個不容易回答的問題。如果直接觀察，偶爾可以看到黑面琵鷺捕獲較大魚隻，調整好方向後，魚頭向喉內直接吞食的畫面；有時在長鏡頭中，魚種也是清晰可辨。而由於食用的方式是直接吞食中小型魚隻為主。但其它更多看不到的食物，要如何得知呢？

2002年冬天，曾經發生一次73隻黑面琵鷺因為肉毒桿菌中毒，而集體死亡的案例。雖然是一件憾事，但研究人員解剖了一部分個體的胃部後，也為黑面琵鷺的飲食習慣，得到了某個程度的解答。解剖過程發現他們胃內最主要的內容物，包括了俗稱豆仔魚的大鱗?、雜交慈鯛，以及虎齒楊氏鰕虎等魚類。除此之外，也發現其他11個魚種、蝦，以及植物性碎屑。而大鱗?在這次研究成果中，就占了大約一半的乾重量，可以說是黑面琵鷺在當地最重要的食材。整體來說，小魚、蝦、大型昆蟲、兩棲類等水生動物，都是黑面琵鷺的食物來源。為了瞭解黑面琵鷺所食用的各種魚類的現地分布情形，研究人員也會在各區域進行魚類或其他生物的基礎調查工作。可以發現這些黑面琵鷺能夠食用的魚種，無論是野外的河口、濕地或半人工的鹽田、廢棄或休養中的養殖魚塭內，都有相當的分布，只是種類和密度上會隨各種環境有所差異。

水域裡似乎不難看到魚，但有許多情況，卻仍會帶來黑面琵鷺覓食的困難度。如魚隻的體型過大，就無法直接補食。而水深過深或嚴重陸化，也會使黑面琵鷺無法利用棲地。甚至在不同的水深中，捕食效率也有所差異。在一次嘉義布袋鹽田的研究中，發現水位越深，每分鐘成功捕食的次數便會隨之降低。有時嚴冬的低溫，連魚蝦也難耐，只好遷往深水區域避寒，淺水中就幾乎沒有魚蝦出沒，該處黑面琵鷺的食物來源就會嚴重減少。某些較人工化的封閉水域，如果面臨環境劇烈變動，又長時間缺乏與外部水體流動交換，也會漸漸發生魚源不足的情形。

由於黑面琵鷺在臺灣主要的度冬區，有許多是屬於半自然（半人工）狀態的棲息地，而覓食區與食性也沒有高度的專一性，在近年族群量逐步提升的情形下，各種營造、改善棲息地，以提高或穩定食源的嘗試，也不斷的被提出。包括推廣魚塭的友善養殖方式，或者調整廢棄、休養中魚塭的水位，以及通過聯外水路引入天然魚源等種種作法。並利用黑面琵鷺對棲地的實際使用狀況，來評估成效。期待覓食條件的穩定與優質化，以及覓食區域範圍的擴增，可以對黑面琵鷺的族群保育帶來正面的助益。

健康黑熊不挑食

臺灣黑熊食物來源的多樣性非常高！他們最為醒目的覓食行為，便是直接爬到樹上摘食各種成熟的當季果實。原生森林中樹種多樣，各自的成熟季節有所不同，按照果實的成熟時間，黑熊也隨季節變換取食的對象。為了取食方便，黑熊常會折斷樹枝，造成明顯而易觀察的覓食痕跡。

黑熊主要生活的中海拔山區，最優勢的樹木種類是樟科與殼斗科兩群，它們也構成了黑熊可靠的食物來源。例如廣泛分布的殼斗科狹葉櫟、錐果櫟、青剛櫟，或者樟科的日本楨楠、香楠、土肉桂等，都是黑熊經常取食的對象。而且隨著果實成熟季節的差異，呈現出夏天較常食用樟科果實，而秋冬則較常食用殼斗科果實的季節變換。除了這兩個優勢群之外，多種其他樹木也都曾觀察到黑熊爬樹取食，包括薔薇科的臺灣蘋果、山枇杷、山櫻花，槭樹科的臺灣紅榨槭、尖葉槭，崩塌地常見的臺灣赤楊，或者果實碩大的臺灣胡桃等。除了樹上的果實外，植物的嫩芽、莖、葉，也是黑熊常取食的部位。如取食箭竹筍、芒草嫩芽的現象就常被觀察到；其他各式各樣的姑婆芋、山芋、山棕、野生芭蕉、葛藤等植物，也都有食用的紀錄。

動物性食物來源則是以山羌、長鬃山羊等草食動物為主。黑熊會躲藏在動物常經過的地方埋伏，伺機捕捉獵物，或者食用已死亡的獸屍及獵人陷阱中的獵物。除了草食動物外，獵物中偶爾也可見到白鼻心、臺灣野豬等其他雜食動物。許多人對於北方寒帶棕熊捉鮭魚的畫面印象深刻，只是臺灣黑熊對於水產品好像不是特別偏愛。不過仍有一些記錄，描述黑熊到溪邊用手掌抓魚，或者翻動石頭，食用蝦、蟹類，甚至水棲昆蟲等。

至於蜂蜜，也是大家既定印象中黑熊所愛的食物之一。由於蜂類會在土中、樹洞、石縫等各種不同環境築巢，黑熊也會依照狀況、咬開樹皮、搖動樹幹，或用前掌伸進洞穴中，將整個蜂房取出食用，包括蜂蜜、蜂蛹、成蜂和蜂房都會一併下肚。除了蜜蜂之外，甚至也曾有報導黑熊會利用夜間蜂群活動力較低的時段，爬到樹上打落虎頭蜂窩，再回到地面食用蜂蛹。

由於黑熊的雜食性與四處搜尋食物的生活方式，如果接近人類的活動區域時，也很容易取食到人類的東西，包括田間的農作物與直接的食材。山區常見栽植的桃、李、梅子、香蕉、木瓜等水果，或者玉米、地瓜等雜糧作物，都可能有被黑熊取食的機會。至於工寮、山屋內未妥善保存的現成食材，也可能因為好奇或氣味，成為嘗試的目標。米、麵、菜、肉，甚至各式加工食品，都可能被破壞包裝後吃掉。黑熊在吃人類食物時，比較對胃口的東西，可能被整包帶離現場，拖到較遠的地方繼續食用。但吃人類的食物終歸是不健康的，而且長期以往可能增加人熊間的衝突，應該要做好食物收納，盡量避免黑熊取食的發生。

黑熊的季節限定菜單

黑熊取食的來源這麼多，但各種食物的重要性如何？又有什麼季節性變化？可能就要由糞便分析來一窺究竟了。玉山國家公園大分地區的研究發現，黑熊糞便在春天的主成分是植物莖葉，夏天則以樟科楨楠屬的果實為主。到了秋天，殼斗科和臺灣胡桃的果實開始在糞便中出現，而且所占比例極高，冬天也是這兩類果實為主。但冬季食性也會有一大特色──以山羌或長鬃山羊毛髮、骨頭碎片、毛皮等呈現的動物性食物，占了將近四分之一的比例，遠遠高於其他季節。如此看來，區域遼闊、樹種多樣、層次結構複雜，而且各種獵物族群豐盛的健康森林，才會是最適合黑熊生活的棲息地。

動物到底吃了什麼？

直接觀察

了解動物到底吃些什麼，方法有許多種，也都有各自的優缺點。直接觀察攝食過程，似乎可以得到最正確的答案，但其實能觀察的時間和空間極為有限，例如夜間就不容易觀察。而且有些動物活動的場域，觀察者並不容易接近。過度接近時也有影響動物行為的疑慮，反而不見得表現出正常的生活狀態。某些取食的食物可能很好辨識，例如爬在某一株可以鑑定種類的大樹上，事後又能觀察到食痕及果殼殘留物時；又或者叼起一隻體型不小，辨識特徵又明顯的獵物等。但若在草叢內鑽掘，在水中濾食泥沙時，是很難知道牠們到底吃進什麼的。

糞便或消化道解密

糞便分析是另一種方法，但因各種食物的消化程度不一，有些消化程度高的食物種類是難以精確鑑定的；何況有些環境──像是水域，也不易取得糞 便。胃的內容物當然會比糞便更精確，因為尚未完成消化過程，但基於人道、保育因素，許多研究者也不願特意取樣（得有催吐或致死的作法），除 非正好獲得意外或疾病死亡的個體。但即使如此，這種取樣也有可能被質疑是代表性存疑的非正常樣本。

訪談資料

調查訪談也是可用的方式，畢竟相較於學術圈的研究小團隊，多出了許多雙眼睛，也延伸了更廣的觀察時 間與空間。但缺點是口述資料雖有相當的參考價值，但未必都有直接證據可資佐證，況且許多訪談內容對 於所食用的動植物種類，也有僅能以俗名或泛稱來提供，不易確定實際物種的現實困難。

其他如人工飼養個體的餵食經驗，或者國外對同種、相近亞種，或同屬內其他物種的紀錄資料，雖然也都有參考價值，但畢竟不是直接的答案。 總而言之，想要充分了解動物的覓食生態特性，需要全方位的探索才能窺見一二，非常不容易呢！

作者簡介︱李哲豪
畢業於臺灣大學植物學研究所，平時悠遊山 林之餘，因興趣偶有從事寫作，希望能與不 多的讀者分享來自各處的感動。