文／米雪 插圖／苔子 盧亭筑

受訪者／行政院農委會特有生物研究保育中心主任 楊嘉棟

在生態系裡，苔蘚無所不在，甚至極地、荒漠、水裡面都有；整個地球只有海裡沒有苔蘚。苔蘚是對環境非常敏感的一群生物，看似微小、卻不脆弱。數億年來，它到處旅行，小小的身體裡面蘊藏著地球的演化奧秘，記錄著落腳之處的生態密碼。仔細研究臺灣的苔蘚，我們能從它的密碼裡，讀出臺灣的生態歷史與環境特色。

臺灣是苔蘚迷的寶地，目前已發現超過1,500種苔蘚，國際認定的稀有種多達300種，臺灣特有種更高達150種，尤其在玉山、雪霸、太魯閣等高山型國家公園裡，蘊藏了無數屬於苔蘚的驚喜，等待著我們去發現。

看起來微不足道的苔蘚，可不要小看它的存在，學者認為苔蘚有可能是在4-5億年前由綠藻演化而來，是地球史上最早「登陸」的植物。各式各樣的苔蘚趴在石頭上、懶在土壤上，有些從樹木竄出、有些則從馬路縫中探出頭來，努力地綻放自己的姿態，彷彿要跟人類表達，「我，可是最厲害的漫遊者，地球上最早的旅行家。」

「誰知古石上，不染世人跡」，對於著迷苔蘚研究的人而言，一說到苔蘚，一定要提到高木苔（Takakia lepidozioides），這個被日本人視為「神一樣不可思議的苔蘚」，植物體看起來像藻類、孢子體像苔類的神奇物種，發現者是日本植物學家高木典雄。研究發現，高木苔在地球存在已有數千萬年歷史，是活生生的「活化石」，日本植物學家對於這個國寶級的神苔十分執著，有些人跑遍全世界尋找高木苔，期待發現更多的奧秘。

高木苔，藻苔屬；是介於苔蘚與海藻間的原始植物，DNA僅四對，高約1公分，莖上有成對棒狀葉。性喜生長在陰暗潮濕的環境，較常見於日本、阿拉斯加等高緯度海島型高山地區的灌木叢下方及峭壁裂縫。

2005年日本國立自然科學博物館博士樋口正信（M. Higuchi）和東海大學林善雄教授合作執行「西太平洋島弧自然歷史總和研究」時，在玉山北峰與北北峰之間，海拔約3,750公尺的一處圓柏底下，發現有疑似高木苔的植株，便將樣本送到日本，透過顯微鏡辨別特徵和檢驗DNA序列後，確定真的是高木苔。

特有生物研究保育中心主任楊嘉棟表示，能在玉山發現高木苔，意義相當重大。因為高木苔屬於冰河孑遺植物。它的存在，可證明冰河時期喜馬拉雅山脈是植物避難所的假說，也可幫助我們推論臺灣在一萬年前經歷過冰河時期，而且與古大陸相連接。

要說明這點，可從高木苔的分布說起。高木苔的分布區域很有意思，目前發現的地點，包含喜馬拉雅山脈、日本本州、臺灣玉山以及婆羅洲之巔—沙巴神山，皆在海拔3,000公尺以上，然而在太平洋另一邊阿拉斯加沿海發現的高木苔，卻是分布在100多公尺的低海拔地區。「更神奇的是，日本的高木苔研究者指出，無論生長在哪裡，高木苔DNA的分子序列竟然都沒有差異，顯示是同一來源。透過這些分布足跡，以及許多研究可以推論，高木苔曾被冰封在喜馬拉雅山脈中，當冰河溶解，冰存在冰河中的苔蘚也隨之大爆發，向外擴散。當時連在一起的古大陸皆是它的擴散點，能在玉山3,000公尺以上的區域發現這個冰河孑遺植物，讓人更加確認臺灣過去曾經歷過這段地殼、生態的演變史。

多樣系｜臺灣是苔蘚的神奇王國

全世界記錄到的苔蘚有2萬多種，日本有1,800多種、英國有1,000多種、北美有1,900多種，臺灣則有1,500多種；若以面積來計算，臺灣算是苔蘚種類多樣性最高的地區。之所以如此，是因為臺灣獨特的地理、氣候環境，讓不同類型的苔蘚都能在這片土地上找到適合它們生存的家園。

苔蘚的繁殖是靠著孢子散播，它的孢子很小很輕，即便是大洋洲或泛太平洋地區的孢子，都有可能隨著洋流和氣流匯聚到臺灣。而臺灣也因為位於東亞和東南亞地區交會處，受到洋流、親潮跟黑潮的流動以及颱風、季風的影響，造就了苔蘚的多樣性。豐富的地殼運動，又使它生成多座高山，種種環境因素，使得臺灣兼具熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶等各型氣候。眾多奇妙的因素匯聚起來，使苔蘚在臺灣創造了一個屬於自己的神奇王國。

當世界各地的孢子水動風生地展開它們的奇幻旅程，擁有多元生態環境的臺灣，就成了適合的落腳之地，也造就了臺灣苔蘚的多樣性。全世界重要的苔蘚物種、科屬，臺灣都有，在一個區段裡就可以看到非常多樣的苔蘚變化，非常有趣，因此吸引著世界各國的苔蘚研究者來臺研究。其中，著重生態保育的國家公園，也就成為研究苔蘚的最佳去處。

楊嘉棟表示，國家公園裡面的苔蘚資源非常值得去調查，在地質、景觀以及生態上都具有相當獨特的研究價值。早期臺灣苔蘚的研究多半在交通容易到達的地區，近年來各國家公園管理處陸續與學者展開園區內苔蘚調查計畫，期待補足臺灣高山苔蘚的研究部分。

例如玉山國家公園冬雪夏涼，雨量豐沛，濕度高，氣溫隨著海拔的差異變化極大。除了最知名的冰河孑遺物種高木苔外，樋口正信及林善雄教授也在園區內發現極為罕見的小壺苔（Tayloria alpicola）。

陽明山國家公園為東北季風前緣接觸地，植被有北降現象，終年多雨、空氣濕潤、雲霧嬝繞，非常適合苔蘚生長。這裡有火成岩上才會出現的被捲筒萼蘚（Cylindrocolea recurvifolia）；也在湖泊中發現狹葉泥炭苔（Sphagnum cuspidatum），與臺灣水韭比鄰而居，目前臺灣只有在這兒發現到它的蹤跡。

雪霸國家公園高山林立，遺留豐富的冰河地形，橫跨寒帶與溫帶重濕氣候區，擁有眾多特有種動、植物，雪霸棉苔（Plagiothecium shevockii S. He）即是其一。

楊嘉棟在參與過陽明山國家公園和雪霸國家公園的苔蘚研究計畫後，目前正在進行太魯閣國家公園全面性樣區苔蘚調查，相信太魯閣的石灰岩地形一定蘊藏著特別的苔蘚種類，期待累積更多數據，讓臺灣的苔蘚研究再向前大跨一步。

臺灣苔蘚標本館一覽表

良好的分類基礎是研究植物生態的第一步，苔蘚標本如同其他的生物標本收集一樣，透過經年累月的收藏，可以得到生物時空變化的線索；現今已滅絕的物種，過去收藏的標本，提供了該物種存在最直接的證據。在評估物種瀕危的指標時，也仰賴博物館的標本數量做判斷。因此，國際間相關單位也會以交換標本的方式，作為全世界苔蘚鑑定，以及研究材料和參考。要注意的是，苔蘚採集需要專業訓練，於保護區進行採集更需要申請許可，一般民眾只適合觀賞，不宜採集，以免破壞生態。

是苔還是蘚？

我們常說的苔蘚植物，其實分為苔類（mosses）、蘚類（liverworts）及角蘚類（hornworts），拿出放大鏡細細觀察他們的外觀，即可分辨誰是苔，誰是蘚。「苔類」是莖葉體，分為直立和匍匐生長兩大類型，葉片通常無側葉、腹葉之分且葉尖不開裂，常具有1或2條中肋；「蘚類」有莖葉體和片狀體兩種形態，莖葉體蘚類葉片通常有側葉、腹葉之分且開裂為裂片狀，不具中肋，像鱗片一樣排列整齊，片狀體蘚類又分為簡單型與複雜型，片狀簡單型蘚類常呈現半透明狀，片狀複雜型蘚類則看起來比較厚實。

原本做植物資源調查的楊嘉棟，從陪著外國友人上山研究苔蘚到決定讀博士班研究苔蘚，一路走來，也走出了一條與眾不同的奇幻旅程。每一次新物種的發現，都讓他的研究旅程更添驚奇。而每一種苔蘚的發現，背後也都有著趣味十足的故事。跟隨他的腳步與故事，我們就能進行一趟國家公園的苔蘚探險之旅。

「1998年特生中心和美國加州科學院James R. Shevock合作進行高山地區植物調查，我們都很喜歡雪山獨特的地形與景致，一起四處做調查。Shevock在美國原本是專攻維管束植物的，來臺灣後對苔蘚產生興趣。1999年Shevock在雪山翠池玉山圓柏上找到一個非常奇特的物種，帶回去密蘇里植物園做科學鑑定後，確定是新發現的臺灣特有種，正式命名為『雪霸棉苔』。目前存放在特生中心裡面，真的很開心。」

‧僧帽管葉蘚 Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort.

「我在宜蘭加羅湖地區的玉山箭竹上採到僧帽管葉蘚，它原來只存在歐洲、非洲還有中南美洲地區，是環著大西洋分布的物種。一開始發現時我非常興奮，但因為物種分布特性，接著會懷疑是真的嗎？於是我跟全世界研究這個屬最有名的匈牙利博物館Dr. Pócs聯絡，他很慷慨的借我一些標本，經過比對之後確認是僧帽管葉蘚，也確認它第一次在東亞被發現。」

‧銅綠護蒴蘚 Calypogeia aeruginosa Mitt

「在阿里山臺灣一葉蘭自然保留區裡一個滲水的濕地，發現非常稀有的銅綠護蒴蘚，根據紀錄只有在印度北部和喜馬拉雅一帶才有。由於阿里山是面對西南氣流最主要的降雨地帶，推測是雅魯藏布江、喜瑪拉雅縱谷地帶的氣流夠強，孢子隨著西南氣流飄洋過海來。阿里山是它第二個被發現的地方，顯微鏡下可以看到它那一粒一粒亮亮的、呈現藍色的油體，非常稀有。」

‧被捲筒萼蘚 Cylindrocolea recurvifolia (Steph.) Inoue

「我到了陽明山國家公園一定會看看被捲筒萼蘚，可以在溪流附近石頭上找找，它是火成岩地形才會出現的特殊物種，可說是大屯山火山群的代表性物種。」

‧日本護蒴蘚 Calypogeia japonica Steph. Inoue

「在陽明山國家公園二子坪步道附近發現的日本護蒴蘚，曾被認為是日本特有種，它有很漂亮的油體，亮亮的、中間長得像眼珠子一樣，是少數有這樣油體構造的蘚類。在顯微鏡底下看到的時候，我非常高興，因為這是它首次在日本以外的地區被發現，臺灣是它目前已知分布的最南界線。」

楊嘉棟說，只要對大自然保持一顆好奇的心，養成微小事物的敏銳觀察力，你就可以成為探蘚隊，無論踏青或登山，每次的戶外活動都可以增加尋寶樂趣。

苔蘚的應用價值

．涵養水源

．作為空污指標

．淨化空氣

．提供園藝植材

．製作制菌劑

．作為燃料

．藥用

．觀賞用

在踏青尋寶時，觀賞苔蘚因水份變化而進行的「演出」，常常是苔蘚愛好者最痴迷的事情。苔蘚在乾燥、缺水的狀況下會萎縮成一團，看起來好像枯死了，但其實它只是把細胞生理活動暫停下來，等到水分或濕度夠的時候，就會甦醒過來、伸伸懶腰，回到原本的姿態跟世界說嗨。楊嘉棟笑說，這樣的「演出」百看不厭，下次到國家公園，可以隨身攜帶有LED燈的十倍放大鏡和一瓶裝水的噴霧罐，發現在睡覺的苔蘚就噴個幾下，準備好手機，就可以錄下一部微電影了。

「賞苔很簡單，每個人都可以當紀錄片導演，民眾也可以加入苔蘚迷的社團一起分享。不過，山野的苔蘚只能純觀賞就好，千萬不要想把它帶回家，因為苔蘚對環境很敏感，帶回家恐怕活不了。」楊嘉棟說，仔細觀察住家附近，路上、牆壁上、停車場縫隙甚至陽臺的花盆裡，都有可能發現苔蘚的蹤跡。

苔蘚除了療癒人類，其實也默默地療癒著地球。在森林中，苔蘚對於水分和養分的循環扮演著重要的角色，苔蘚的酸性代謝產物會分解岩石表面，造成岩石風化崩解，等於幫高等植物創造了土壤條件。苔蘚還可增加降水的截留蒸發，也就為森林留下更多的水分。研究顯示，透過苔蘚的吸收、離子交換和淋洗作用，可改變雨水的化學組成，淨化水質。

對於空氣污染問題，苔蘚也能盡一份力。在銅離子非常高的地方常可見到缺齒苔（銅礦苔），因此發明了偵測空氣污染的「苔球法」。把苔蘚變成球狀吊在空中，苔蘚很快會吸收附近的污染物質，之後分析裡面的污染物質並觀察苔蘚細胞受損狀況，就可以偵測附近環境的品質，是否有酸雨、重金屬或污染氣體。德國Green City Solutions公司 更進一步設計可以淨化空氣的「City Tree」。它是由種植苔蘚的盆栽組合起來的一面牆，能吸收空氣中的二氧化碳、懸浮粒子，等於是城市裡的大型空氣清淨機。近幾年歐洲學者也發現生長在北半球極圈附近的泥炭苔（Sphagnum），往北移動的趨勢非常明顯，見證地球溫度確實在上升。

這個敏感的原始生物，用它的旅程為我們寫一本地球的生命之書，每一種苔蘚各自擁有自己獨特的記號，展現著「最小就是最大」的智慧，或淺綠或深綠或黃綠或紅綠，在一吐一吸之間，訴說著大自然的奇妙。

作者簡介: 米雪

逾20 年雜誌媒體經營經驗、時尚生活類刊物雜誌總編輯、週刊採訪主任。

繪圖簡介: 苔子 moss.

創立於2018 年，藉由實物培根細作、地形勘查，繪製出苔蘚島臺灣的魅力。