文／米雪

受訪者／ 國立中興大學森林學系教授 曾喜育

臺灣海拔3,000公尺以上的高山有269座，對於生長在其中的植物而言，每一座山就像一座島嶼，各自獨立，彼此之間基因交流困難，因而造成高山植物的遺傳變異非常高，這也是臺灣植物能夠種化，且特有種比例特別高的環境因素之一；相對的，這也提高了高山植物研究監測的難度。尤其是地形奇特的雪山，大自然設下了難以到達的嚴苛條件，只有堅持到底的先行者，才能夠一窺雪山植物的奧秘。

研究是孤寂的，但森林卻有著活潑生機；年輕的臺灣高山擁有多樣的物種，吸引一批又一批的研究員上山一探究竟。中興大學森林學系教授曾喜育就是其中一位，從大三第一次登上雪山主峰起，30年來始終和雪山連結在一起，觀察著原生植物的喜怒哀樂。

「這是一個可能會沒有朋友的研究。」談到高山原生植物生態研究監測，曾喜育對大一新生這樣說：「沒有你在Discovery頻道看到的那樣光鮮亮麗，高山的可及性低，單單走到研究地點就要花個一、兩天，每個月要上一趟雪山進行開花物候調查，不僅考驗體能，也考驗恆心與毅力。」為了圈出物種調查的樣區，曾喜育一行人揹著鐵條和水管上山，再加上登山裝備，負重起碼20公斤，比陸戰隊還操。曾喜育笑說，研究中心是女生當男生用、男生不當人用。大家在第一次上雪山，登頂的那一刻總會湧現滿滿的感動與夢想，但這樣的激情到了第三次登山，就會開始質疑自己，為什麼不選路邊就能完成的研究題目；而當同伴一個個退出的時候，你會開始懷念城市裡的舒適生活。

然而是什麼動力讓他們堅持下去？山路上，大家安靜的前進著，所有的力氣都用來呼吸，腦子裡亂想著不知道自己為什麼同樣的路要走這麼多次。在每一次覺得快走不下去的時候，忽然一隻鳥飛過來，或是瞥見腳邊的植物，你又會發現自己上山的意義！就在一次次「我做到了」的吶喊聲中，他們一起感動雪山之奇、大霸之美。

要形成物種，必要條件之一是「生殖隔離」。當兩種生物的基因無法相互交流，生物間的基因與特徵就會隨著演化過程逐漸分歧，形成生物表徵不同的物種。

處於嚴苛環境下的高山植物，對氣候變化十分敏感，它們的成長及繁衍可作為氣候變遷的證據。雪霸國家公園管理處在1992 年成立後，積極調查轄區內的原生植物組成。

「我們在雪東線步道與武陵地區調查到401 種維管束植物，種數較多的有菊科、薔薇科、禾本科、莎草科以及毛茛科，包括熱帶與溫帶的植物，非常獨特。」曾喜育說，400 多種植物中，特有種有154 種，且特有種的比例隨海拔上升而增加，雪山圈谷的特有種比例達60%以上，展現臺灣高山環境的特殊性。

依據《2017臺灣維管束植物紅皮書名錄》分析，評估等級達到受脅（NT）以上的植物種類近20%， 易危（VU） 的則有南湖柳葉菜、玉山石竹、玉山蠅子草、匍枝銀蓮花等16種，極危（EN）的則有雪山翻白草、葉芽筷子芥、臺灣山薺。曾喜育說，研究的過程看似一成不變，當同學們出現研究倦怠，也會質疑不斷蒐集、監測有何意義。但對於作植物分類的學者而言，發現新物種是非常興奮的一件事！博士班張之毅同學便是於熱門登山路線的雪東線步道，在大家都習以為常的物種中發現薊屬新種「臺灣薊」；這不僅可以為臺灣物種多樣性增添新的成員，也像自己生的小孩一樣，讓人寶貝不已。

生長在雪霸國家公園裡的原生植物都是寶貝，以臺灣冷杉（Abies kawakamii）為例，冷杉屬植物是北半球樹種，全世界約50 種，其中只有3 種的分布能超過北回歸線，臺灣冷杉就是其中之一。有些國家通常把冷杉當成經濟作物，當地的冷杉多與雲杉、鐵杉等樹種構成混生林，但臺灣冷杉卻能在臺灣海拔約3,000-3,600 公尺的山區形成純林，看起來就像人工林一樣，非常特殊。

2019 年曾喜育帶著兩名學生參加在波蘭舉辦的冷杉國際研討會，與會學者主要來自歐美，亞洲國家只有日本與臺灣學者出席，但唯有臺灣能發表3篇有關臺灣冷杉的文章，讓與會學者非常感興趣。這樣難能可貴的成就，正是一群年輕科學家長年默默堅持的成果。

臺灣冷杉是臺灣特有的冰河孑遺針葉樹種，是我們的森林界線（forest line）重要樹種之一，其分布以雪山地區的黑森林最負盛名。曾喜育2008 年起就和臺灣冷杉結下不解之緣，他於2008年加入歐辰雄教授與呂金誠教授的團隊，對雪山主峰線的臺灣冷杉族群進行動態監測，透過當年的研究，已知臺灣冷杉林是以孔隙更新為主要的更新方式。2015 年蘇迪勒、杜鵑颱風相繼襲臺，強風暴雨摧殘後，大量樹木被風吹倒，雖是天災，卻是個不可浪費的研究機會。雪霸國家公園管理處因此提出複查計畫，對曾喜育而言，睽違10 年後，能夠帶著探訪老朋友的情懷，再度研究臺灣冷杉，無論對他個人還是學界來說都意義深遠。

「2017 年我們開始在長期監測樣區裡進行樣區修復、植群複查與分析，慢慢瞭解到颱風對臺灣高山森林的影響，以及臺灣冷杉如何透過長期的演化去適應颱風。」曾喜育表示，臺灣自1991 年禁伐天然林後，高山天然林的森林蓄積量、林木材積式等基礎資料相當匱乏，而此次的材料正好讓我們能建立臺灣冷杉的材積計算方式。要知道， 臺灣冷杉的材積計算方式過去於1973 年建立，而且與臺灣雲杉一併使用，也就是說臺灣冷杉材積沒有自已的計算方式。透過這次的計畫終於產出臺灣冷杉的材積報告，歷經時間的洗禮，30 年來在雪霸的點點滴滴淬鍊成可貴的研究資產，「我們能在國際期刊進行發表，真的很開心，也要感謝高山協作幫我們揹圓盤下山，非常辛苦，現在我自己是揹不動了。」曾喜育笑著說。

孔隙更新

1913 年，Cooper 提出「孔隙動態理論」，指出當構成樹冠的樹木倒下後，原本該樹木所覆蓋的空間會空出來， 形成新的「孔隙」，使其他植物有機會於該空間生長、競逐，直到把該空間再度佔據下來。原本穩定的森林生態系，也會因為反覆經歷這過程，而逐漸轉變、更新。此流程即是我們所說的孔隙更新。

森林界線

溫度、氣候等環境條件，深刻影響大自然景觀。在高山森林地帶，隨著海拔上升，溫度逐漸降低，到了一定的氣候條件，不再有森林的分佈，而是被適應高寒、風大的高山灌叢和植物所替代，這條界線即稱為森林界線。

基本上，森林界線的高度隨著低緯度趨向高緯度而降低，在北半球同一座山，一般南側的森林界線也比北側高。

每一位選擇山林研究的人，都是山林的守護天使，對他們而言，最憂慮的不是自己退化的膝蓋、不是衰老的容顏，而是氣候變遷與森林火燒帶來的影響。2018 年發現臺灣冷杉新葉有捲曲現象，推測是3-5 月展葉時，氣候相對乾旱且較溫暖所造成；2021 年第一次發現圈谷的玉山杜鵑被玉山金花蟲危害。曾喜育說這個現象是過去10 幾年在雪山調查過程中未曾見到，是否為全球暖化或氣候變遷所造成，需要更長時間的物候監測，此外，研究團隊發現雪山圈谷的開花物候確實發生了變化。

圈谷植物的花期大多在5月開始、10月結束，但若當年的冬春溫度變暖，圈谷的植物會提前到4 月開花。2012-2014年圈谷植物在10月結束花期， 但2015 年以後，因夏秋季溫度仍持續高溫，植物開花延遲到11 月，甚至12 月才結束。由於圈谷的植物主要透過昆蟲來授粉，提早開花的植物會因缺乏授粉媒介，導致授粉率降低。2022 年雪山雪東線物候調查進入第10 個年頭，曾喜育期待透過學者的監測調查，讓人們更理解自然的浩瀚與複雜，並且更加地禮敬它們。

雪東線步道沿線20 幾年來遭遇了4 次原因不明的火燒，2001 年2 月18 日發生在雪山東峰，2008 年12 月19 日、2014 年2 月14 日、2019 年2 月3 日發生於雪山三六九山莊周遭草坡。曾喜育對此感到憂心，因為臺灣不太可能有天然火燒。「雪東線步道沿線的火燒最早紀錄是50-60 年代，近年來親近山林的人越來越多，因人為因素而不小心引發森林火燒，實在令人憂心。」曾喜育呼籲，山林接納了每一位入山的訪客，大家也一定要小心謹慎地愛護山林。

物候

物候指的是萬物為了適應氣候、溫度的影響，而產生的週期性變化。例如植物的生長隨著季節而變（萌芽、抽枝、展葉、開花、結果）；候鳥因為氣溫、環境的改變，每年反覆進行週期性的遷移行為，都屬於物候現象。

雪山巍巍矗立著，春夏秋冬物種更迭，紀錄物候需要長期的監測調查，需要忍受得了孤寂的學者，更需要心胸寬闊的團隊。曾喜育回憶當年為了持續監測雪山上的樣區，認為必須於雪霸園區內設置氣象站，這在3,000 公尺的高山上是個龐大的工程。透過跨領域、跨部門的整合與協力，雪霸國家公園管理處、行政院農委會林務局、中央氣象局等單位，在雪山高山整合研究團隊的臺大大氣系林博雄教授等奔走協助下，終於在2012 年設置雪山圈谷與雪山東峰2 個氣象站，提供即時氣象資料，對研究人員是一大助力；除了對於山友登山安全提供更多訊息外，對於臺灣高山氣象基礎科學研究也能累積更多資料。透過自動相機定點、定時拍攝，目前曾喜育正積極進行玉山杜鵑開花物候調查，除了進行花部發育的解剖研究， 也展開積溫研究，期望能建立模組來預測玉山杜鵑的開花時間。

雪霸國家公園可以觀察的杜鵑有4 種，其中，玉山杜鵑因為對溫度變化非常敏感，可以作為氣候變遷指標植物。未來期望與雪霸國家公園管理處、中央氣象局等機關共同合作，透過志工或登山客在登山健行時，於指定地點進行植物拍照，建立公民科學資料庫，請大家協力蒐集更多、更充足的資料與證據，幫助研究團隊瞭解氣候變遷對雪山高山生態系的影響。

生態研究是個漫長的路途，在資料蒐集的過程中，如何放下成見、維持熱忱，是每個研究者都要面對的課題。多數人都經歷了一開始見山是山的興奮，接著見山不是山的懷疑；堅持下來、願意比別人多走一里路的人，才會到那見山又是山的境界。感謝這些埋首於花與葉、山與林之間的在地先行者，讓我們能和孕育我們的山林一起深呼吸。

火燒是影響森林生態植物生長與植群演替的因子之一，非人為引發的火燒可視為自然生態系中的擾動現象，涉及養分的循環、物種的更新，但這並不包含人為的擾動。人為的火燒會使物種多樣性變少、樹木長不高、水土保持不易，對環境影響深遠。

監測發現，火燒發生的時間都是冬季較低溫且乾燥的時節，易發生於玉山箭竹、高山芒組成的灌叢草生地，這些冬枯植物容易成為火燒的燃料。而灌叢草生地的常見物種，例如玉山箭竹、高山芒等，對火燒已有一定的適應性，即便發生火燒，在隔年春季降雨時就會再度欣欣向榮；但一些喜歡潮濕的物種，比如玉山杜鵑，則可能因為不耐火燒而消失。

雖然這些灌叢草生地在火燒後2-3 年內，植被覆蓋率可以恢復到一定程度，但火燒過度頻繁，會使當地的植被只剩下能適應火燒的物種。要注意的是，臺灣高山的土壤含石率高，養分相對缺乏；若在火燒後隨即發生豪雨，土壤與養分容易沖蝕，不僅無法達到水土保持，也會使棲地更為劣化。

作者簡介: 米雪

逾20 年雜誌媒體經營經驗、時尚生活類刊物雜誌總編輯、週刊採訪主任。