清晨的薄霧裊裊散去，陽光穿透寒冷的水氣與林梢，一片耀眼的金黃，遠處金翼白眉的鳴唱迴盪在寧靜的空氣。這裡是臺灣的高海拔山區，有著綿延壯闊的群山與優美的箭竹草原。由於正處於板塊運動的活躍帶，造就了這塊小小島嶼有著258座超過3千公尺的山岳，更有東亞的第一高峰─玉山。由於地質史上多次的冰河時期導致海平面下降，使得臺灣與大陸、琉球之間時有聯繫，而許多原本分布於高緯度的物種也藉由這些機會遷移到了臺灣。當冰河消退後，這些留在臺灣的動物便退縮至高海拔山區。這也是為何位處亞熱帶氣候區的臺灣，卻擁有著適應於寒溫帶氣候的高緯度物種，是生物地理學上相當特殊的現象。

• 生活在高山的兩爬動物各有適應氣候的本領。圖／劉思沂

山上的氣候嚴苛，白天時陽光直射、紫外線強烈，一不小心就會曬傷；入夜之後溫度驟降，溫差超過10度，冷得令人直打哆嗦。有時冬天寒流來襲，山頭一夕之間便成了白雪皚皚一片，車子沒裝雪鏈就無法通行；而在這樣的環境中，很難想像有一群兩棲爬行動物生活著。

不同於哺乳動物與鳥類靠著快速的代謝將體溫維持在一個極小的溫度範圍內，兩棲爬行動物屬於外溫動物，代表這類動物的體溫受到外在環境的限制，那又該如何在寒冷的高山上生存呢？一些實驗研究結果顯示，這群棲息在高海拔的兩爬動物演化出特殊的生理與行為來適應低溫的環境，例如菊池氏龜殼花和低海拔的龜殼花相較，在冬天時會偏好待在比較低溫的環境，而且若沒有經過低溫的刺激，可能會導致濾泡無法正常發育進而影響到繁殖。這些生理上的調整與適應會直接影響這些生物的分布範圍，而高海拔就是牠們最舒適的家園。

此外，也因為長久以來的隔離與演化，這些生活在高海拔的兩棲爬行動物幾乎全都是臺灣特有的物種，而玉山、太魯閣、雪霸等高山型國家公園的成立，恰好提供了這些珍貴卻脆弱的物種一個理想而不受干擾的生存環境。接下來，就讓我們來趟高山兩棲爬行類巡禮，認識這些特別的動物吧！

• 從箭竹叢中探頭出來進行日光浴的雪山草蜥。

箭竹叢中的綠色精靈
草蜥，顧名思義，棲息環境一般都是開闊的草生地。而生存於高山的雪山草蜥（Takydromushsuehshanensis ）是臺灣的特有生物，只分布在中北部的高海拔山區。牠們主要的棲息地是向陽面的箭竹草叢和碎石坡面，而當陽光普照時常可見到牠們在開闊處享受日光浴，或是鬼鬼祟祟地在灌叢間穿梭、找尋昆蟲當早餐。

雪山草蜥的體型與其他棲息在低海拔的草蜥相較之下要大了一號，且不同於臺灣大多數草蜥在腹部鱗片上都有的明顯稜起，雪山草蜥的腹鱗十分平滑，因此當雪山草蜥把平坦的肚子貼靠在被太陽曬暖的岩石上，就能夠提高吸收熱能的效率，以維持身體的活動與代謝等，而這或許也是為了適應寒冷的高海拔山區而演化出來的特徵。此外，低海拔的草蜥在入夜之後常會棲息於草上睡覺，但是雪山草蜥如果有樣學樣，肯定會被入夜後的低溫凍僵，因此雪山草蜥並沒有這樣的行為，而是躲避在石縫間或洞穴中避寒。

分類學上的什錦大雜燴
臺灣蜓蜥（Sphenomorphus taiwanensis ）是一種小型的石龍子。與雪山草蜥不同的是，這種小蜥蜴比較偏好生活在較潮濕的環境，包括森林的落葉層，或是石頭、木頭下的陰暗處。過去學者們認為牠們的棲息地只限於2∼3,000公尺以上的高海拔山區，但近年來在1,500公尺左右的拉拉山也紀錄到該物種的蹤跡。雖然這種蜥蜴的外貌相當普通，但若仔細觀察，則可發現牠們光澤多變的背部鱗片，有些個體偏黃褐、有些則偏銅綠色，顯示個體之間的形態和遺傳差異非常的大，極有可能隱藏著未曾發現過的新種！若輔以近年發展興盛的分子生物學技術，再結合過去形態特徵相關的研究，這群蜥蜴的分類學研究或許在將來會是一個炙手可熱的研究主題。

• 臺灣蜓蜥體型雖小，但卻是分類學家眼中的大難題。(左圖)
• 山椒魚多棲息於中高海拔的原始針葉、闊葉林的底層，靠近山溪陰暗潮濕的環境，通常在溪流兩側的石頭或泥土上出沒。(右圖)

唯一日行性的蝮蛇
在臺灣蝮蛇科的數種蛇類中，其中海拔分布最高的便是菊池氏龜殼花（Trimeresurusgracilis ）。且雖然蝮蛇科的其他成員都屬夜行性，但高山夜間的酷寒並不適合生物活動；為了適應高山環境，牠們因而成為臺灣唯一的日行性蝮蛇，有時甚至會群體於同一個區塊曬太陽，也是蝮蛇科中少數會在晝間活動的種類。此外，菊池氏龜殼花藉由「胎生」的策略，以避免卵暴露在寒冷環境下而降低了幼蛇的存活率。而菊池氏龜殼花在成長的各個階段所需食物也有著很大的差異，小蛇以臺灣蜓蜥為主，而成體則以鼠類與鼩鼱為食，藉此避免幼體與成體互相競爭食物以增加存活機會。

儲存蟾毒好本事
虎斑頸槽蛇（Rhabdophis formosanus ）又被稱作臺灣赤煉蛇，其黑、黃、橘相間的棋盤狀花紋使牠與其他高海拔物種相較之下更顯豔麗，而這華麗的外觀與炯炯有神的大眼睛讓牠贏得澳洲伯斯鑄幣廠2013蛇年紀念幣的主角，也算是另一種「臺灣之光」吧！此外，牠們在行為和生理上也相當的特別：例如在遭遇天敵時，虎斑頸槽蛇會將全身肋骨撐開使身體變得扁平粗大，也會如眼鏡蛇般豎立起來，立刻增加了不少氣勢以威嚇天敵；在生理方面，這種蛇主要以兩棲類為食，而且很愛吃蟾蜍。特別的是，牠在吃下蟾蜍之後能夠將蟾蜍的毒素儲存在頸部的頸腺，並在受到威脅時分泌出來以防衛天敵，曾有山區的農民被分泌物沾染到眼中，而造成結膜及角膜的發炎的案例。這也是脊椎動物類群中極少數可以將食物中的毒素儲存做為自衛的例子。

• 菊池氏龜殼花臺灣海拔分布最高的毒蛇，也是少數日行性的蝮蛇種類。(左圖)
• 虎斑頸槽蛇可將蟾蜍的毒素累積在頸腺，而分泌出毒液用以自衛。(右圖)

全身雞皮疙瘩的蟾蜍
臺灣有兩種蟾蜍，在低海拔的地區常見的種類為黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanosticus ），而盤古蟾蜍（Bufo bankorensis ）則從海邊到3,000公尺的高山都有其蹤影。牠是臺灣體型最大的兩棲類，且數量豐富，平時在溪邊若觀察到一大群黑壓壓的蝌蚪，多半就是盤古蟾蜍。多數蛙類靠著鳴聲求偶，而黑眶蟾蜍的叫聲更是許多人兒時熟悉的聲音，但是盤古蟾蜍則極少發出鳴聲。只有當雄蛙被別隻雄蛙誤抱時，才會發出「勾勾勾」的叫聲提醒對方「抱錯人啦！」此外，雖然上段提到蟾蜍有毒，但牠們通常不會輕易將毒液分泌出來，因此下次若在野外看到牠們，可以來個零距離接觸體驗，輕輕地碰觸牠粗糙的皮膚，並好好觀察這種外形敦厚的兩棲類。溪流邊的擂台賽
梭德氏赤蛙（Rana sauteri ）是少數能棲息在海拔3,000公尺的兩棲類。繁殖季時（通常中低海拔族群在秋天，高海拔則在夏天）會大量聚集在溪邊，雄蛙各自佔據一顆石頭，遠看每顆石頭上都有一兩隻站得直挺挺的蛙，十分有趣；且因為雌雄蛙的數量比例懸殊，因此雄蛙常會為了爭奪與較少的雌蛙交配的機會，而在交配季展開一場場的「擂台賽」，並藉著彼此壓制以爭奪和雌蛙的配對權。此外，由於牠們交配繁殖的環境主要以溪流為主，因此也產生許多與溪流相關的特殊習性與構造。例如因溪流環境的水聲很容易就把鳴叫聲給掩蓋，因此梭德氏赤蛙和盤古蟾蜍一樣，也不利用叫聲求偶，而是採取主動搜索；而因為溪水湍急，梭德氏赤蛙因此有著膨大的腳趾末端以利於抓緊滑溜的石頭，牠們的蝌蚪更特化出類似吸盤的構造，靠著小吸盤不被流水沖走，甚至可以沿著岩縫的涓涓細流攀爬上大岩石，非常厲害！

• 盤古蟾蜍是臺灣體型最大的兩棲類，廣泛分布在各個海拔的溪流旁。(左圖)
• 梭德氏赤蛙在繁殖季節會大量出現在溪邊。(右圖)

綠色的珠寶
臺灣的五種綠色樹蛙中，莫氏樹蛙（Rhacophorusmoltrechti ）可說是海拔分布最廣泛的，從低海拔到高海拔都有牠的蹤跡。牠們不分日夜地賣力鳴唱，一連串響亮的「呱兒呱兒呱呱呱呱呱」就是牠的情歌。而不像多數蛙類會將卵產在水邊，這類綠色樹蛙的繁殖策略十分特別，在配對後雌蛙會背著雄蛙尋找適合的地點，通常是近水的植物枝條，之後雄蛙與雌蛙一同製造出卵泡，這層卵泡的表面不久後會硬化，可以避免裡面的受精卵乾掉或被掠食者捕食。小蝌蚪在孵出後會分泌可將卵泡溶化的酵素，並掉進下方的水域展開新生活。

• 莫氏樹蛙的鳴叫聲是少數到了中海拔以上還可以聽到的夜間天籟。(左圖)
• 莫氏樹蛙的繁殖期較長，由初春到秋季。(右圖)

什麼香蕉魚？
有一群數量稀少、行蹤隱密的小動物，不但跟蜥蜴一樣拖著一條長尾巴， 名字裡卻有個「魚」字。牠們便是一般人十分陌生的「山椒魚」，而且和櫻花鉤吻鮭、臺灣山毛櫸一樣是珍貴的冰河時期孑遺生物。第一次聽到牠的名字的人，心中或許會有些疑惑地問道：「嗯？什麼香蕉魚？」而牠們實際上是兩棲類家族中的一員，跟西方俗稱「蠑螈」的動物是親源較為接近的生物。

臺灣一共有五種山椒魚，且都棲息於中高海拔，分別是分布最北的觀霧山椒魚（Hynobius fuca ）、中部山區的臺灣山椒魚（H. formosanus ）和楚南氏山椒魚（H. sonani ）、只棲息在南湖大山一帶的南湖山椒魚（H. glacialis ）以及分布最廣的阿里山山椒魚（H. arisanensis ）。

由於山椒魚是屬於寒溫帶的物種，位於亞熱帶的臺灣遂成為這個類群分布的最南限。因為高山白晝時日照強烈、蒸發散作用旺盛，對於體表無法有效保留水分機制的山椒魚來說無疑是個可怕的環境，因此牠們皆是夜行性的，其餘時間則躲在岩石、木頭與土壤之間的縫隙中。這些遮蔽物下的環境相對來說十分穩定，濕度和溫度不會劇烈變動，因此成為牠們最好的棲息場所。

常有人以為山椒魚都住在水裡，但牠們其實只有在冬末春初的繁殖季時才會進入水中。山椒魚產下的卵莢中通常只有十來隻胚胎，並不像蛙類的卵泡中這麼「多產」。孵化後的蝌蚪有明顯的外鰓，而且是先長出前肢再長出後肢。

• 楚南氏山椒魚。(左圖)
• 山椒魚為一群多樣性龐雜的高海拔兩棲動物，圖為臺灣山椒魚。(右圖)

暖化與潛在威脅
2012年，雪霸國家公園在觀霧成立了山椒魚生態中心，除了積極地研究保育山椒魚之方法並復育其棲息環境外，也提供了遊客一個寓教於樂的環境，使大眾對這些高山兩爬類有更深入的認識與了解。此外，該生態中心還存在著另一個更重要的目的，即是將目前這些珍貴生物、甚至是全體人類所面臨的威脅一一呈現。

眾所皆知的，目前地球的逐步暖化，與隨之而來的各種極端氣候已是生活在這環境中的所有生物需面對的嚴重課題。但或許有些人會覺得，生活在環境嚴苛之極地和寒原的生物，在氣候暖化之後，牠們不是應該過得更好嗎？然而實際上，暖化造成的效應是難以預期的，無論是造成某些物種數量暴增，或是其他物種銳減，都可能會影響環境的平衡性而造成生態系統的崩潰。

以中高海拔的物種為例，暖化伴隨的效應可能來自夏季時氣溫過高（ 直接造成生物的死亡）、冬天的氣溫不夠低（干擾正常的生殖週期），亦可能改變當地的水循環（雨水、霧水量的改變）；這些效應的總和，即可能會造成山區植物群落的大幅變化。

此外，由於兩棲爬行動物屬於外溫動物，與鳥類和哺乳類等恆溫動物在調節體溫的機制大相逕庭，而大多數人總會由人類的思維出發，覺得恆溫動物「比較高等」。但實際上，外溫動物採取的是節省能源的代謝策略，牠們可利用環境周遭的微棲地將體溫精準地調節至最符合當下的需求，所以從生物學的觀點，牠們在生理上並沒有任何的缺陷或不如恆溫動物。但是即便是再精美的設計，碰上快速暖化的現象，恐怕仍是一個致命傷；加上兩爬動物多是遷移能力有限的物種，因此大環境的溫度劇烈變動便有相當的機會，導致某些物種永不復見。

除了氣候的改變外，人類與環境的「爭地」也一直是相當棘手的問題。在中部地區，高山菜園、果園、茶園、民宿的闢建，不斷挑戰著這塊土地能夠承受的壓力；為了因應遊客喜歡驅車直達目的地的習慣，不斷闢建的山區公路或拓寬工程也逐漸阻隔了動物原本連續的生存棲地，而動物即必須冒險穿越日夜都有車輛奔馳的馬路。近日，在苗栗區段的高速公路傳出保育類石虎被撞死的悲劇，而敏捷的貓科動物尚且如此了，只能緩慢地爬行的兩爬動物就更容易成為道路動物車禍的主要受害者。

然而值得慶幸的是，目前一些國家公園也已經開始重視這個問題，如陽明山國家公園境內為了減少野生動物發生車禍的事件，不但設計了供動物穿越的地下涵洞，亦設立告示牌提醒駕駛小心低空飛越馬路的領角鴞；在蟹類多樣性稱冠全球的墾丁，每到了陸蟹繁殖期的秋季，大批的各種陸蟹從陸地上「返鄉」欲回到海中產卵。墾丁國家公園管理處不但舉辦了「保護陸蟹標語徵選」活動，將選拔出爐的標語「陸蟹出沒，減速慢行」設製成告示牌立於路邊，藉此提醒駕駛人小心經過的陸蟹之外，更在台26線香蕉灣附近實施交通管制與車道縮減，以實際的行動保護這些珍貴而脆弱的野生動物。上述這些都可謂是相當優良的示範，顯示了人類對於自然的尊重與愛護，而我們樂見、並期望這樣的設計理念能夠推行到更多的地方。

• 抱卵的毛足圓軸蟹將要降海產卵。圖／墾管處。(左圖)
• 墾管處於陸蟹繁殖季辦理縮減車道措施，以保護陸蟹過馬路到海邊產卵。圖／墾管處。(右圖)

作者簡歷 -汪仁傑

作者簡歷 -祁中浩

作者簡歷 -林思民