高山野花堅韌的姿態
- 玉山薄雪草。
克服外在環境
初春覆雪的雪山黑森林裡，好奇的玉山櫻草最早探出頭來，它和世界上其它姐妹花一樣屬於報春花科的植物，通常是最早開花報春的種類，例如珠穆朗瑪峰北坡的高山植物中，報春花科的地錢草幾乎都是該區域最早開花的物種之一；同一科的Soldanella alpina 及S. pusilla 在阿爾卑斯山區也是融雪後即開花的物種。多年生的玉山櫻草在融雪後從地下根莖即迅速生長出葉子，花軸則於葉長出後再長出即開花。有研究指出，該類群植物在溫度小幅度上升時，能促使其花期提前，因為它們有個特殊的機制，在累積一定的溫度／時數之後就會開花，不論春天是提早或延遲，而不致受到早春的霜雪影響。
地利用資源，像是融雪水、授粉昆蟲、生長空間等，都是高山植物所必須爭取的。例如僅生長於雪山、南湖山區的特有種雪山飜（翻）白草（Potentilla tugitakensis ），從它的名字中即可窺其玄妙。羽狀複葉的每片小葉均密披著白色絨毛，尤其是在葉背更顯濃密，圈谷的強風常常會將它吹得翻露出白色的葉背而得此名，此一特徵具有保溫、防止水分散失的效果，對於適應低溫、強風、乾旱的雪山圈谷環境十分有利。位在土壤底下的生長芽在融雪前已開始生長，等到初春融雪時即開始冒出頭，利用雪水的滋潤努力生長，而能取得較其它植物提早開花的優勢。相對於同一屬的高山飜白草（Potentilla matsumurae ）僅在葉背被有稀疏的綿毛，兩者在融雪期較早的2010年時始花期差異不大，然而在氣溫較低的2011年裡因覆雪期較長，前者的花期則明顯早於後者，適應環境變遷的能力也較強。因此高山植物特化的外觀形態較可以克服外在環境的變動，使其可以保持早花的優勢，也有利於吸引高山上相對較少的授粉者。
- 玉山薄雪草花序苞片上覆有白色綿毛具有蓄熱效果。
- 大霸尖山酢醬草。
在高山植物的開花授粉媒介中，熊蜂是許多物種的共同媒介，因此在短暫的開花期能搶得此一資源，對於高山植物的世代傳承是極重要的關鍵，早花型植物雖有搶得先機的條件，但相對地也有較高的氣候風險；像是熊蜂只在10°C以上才能出來覓食，因此許多早花型的植物若沒有配合的授粉條件，恐怕也是白忙一場。特別是近年來氣候變遷，早春的氣候常常波動劇烈，溫度回暖後又來一場低溫的霜雪環境，對於花朵和授粉者都可能造成傷害。
許多研究均指出，因為高山植物生長必須在融雪之後累積一定程度的熱能才能開花，若高山融雪期較晚，高山植物到達開花期的物種數會在較短的時間內達到高峰；若高山融雪期較早，則高山植物開花的情形就會較為分散。這大致反應了一個事實，就是許多對溫度變化敏感的植物，對於氣候變遷有較大幅度的適應能力，而適時的調整開花期，或是其族群分布在不同海拔高度均可以依時而動。但也有許多僅靠著光週期變化而開花的植物，幾乎在每年的同一時期開花者，若全球暖化的情形持續下，原本早花的物種可能就會漸漸喪失優勢。例如雪山地區早花植物類群中， 大武貓兒眼睛草（Chrysosplenium hebetatum） 與大霸尖山酢醬草（Oxali sacetocella ）在溫度差異較大的年度間卻都呈現較一致性的開花時間，這除了其生育環境是在冷杉林下層受到保護外，其開花起始機制有其本身遺傳因子的控制，再從整個高山生態系來看，這些物種僅能限縮在較侷限的生育環境中，而造成它們稀有與獨特性！
獨特的生存能力
對於不能利用溫度感應而掌握好開花時機的植物，例如雪山地區的南湖碎雪草（Euphrasianankotaizanensis ）、南湖大山蒿草（Pedicularisnanfutashanensis ）、玉山蒿草（Pedicularisverticillata ）都在7月之後才開花。
玉山蒿草分布在黑森林，前2者分布海拔在3,600公尺以上的圈谷地，和其他高山植物之開花期比較之下較為晚花。此類晚花型高山植物的開花機制可能是透過光週期所觸動。它們的花色通常較為鮮豔，推測除了反射高海拔的紫外線外，可能另有吸引授粉者前來協助傳粉的功用。
晚花型植物表面上似乎較為吃虧，所以許多物種只好利用較長的開花期來適應環境的變化，就像是阿里山龍膽（Gentiana arisanensis ）的花期可以從3月開始，最遲可以到11月才結束，這樣的生存能力就足以使它廣泛分布於臺灣許多山區。
菊科植物通常是受到光週期控制而多為晚花型物種，為把握在短暫的生長季開花結實，完成生長及繁衍後代的使命。玉山薄雪草（Leontopodiummicrophyllum ）花序周圍被有濃密的白色綿毛苞片，使之易於集中熱能加速開花，開花期約自5月中旬至8月上旬，相較於其它在雪山圈谷的菊科植物大約是7月中旬之後到10月才開花，它算是最早開花者。
因雪山圈谷中的砂礫土質保水率較差，高山植物在開花結實上所耗用的水分對高山環境而言相對較珍貴，早花者就能確保有在融雪後立即能吸收水分，對於其族群數量的維繫應有較其它競爭物種為高的優勢。
- 雪山飜白草的花莖、葉面、背均密生白色絨毛。(圖一)
- 雪山飜白草融雪後即利用雪水迅速生長搶得先機。(圖二)
- 大武貓兒眼睛草。(圖三)
- 大霸尖山酢醬草。(圖四)
溫度造成的影響
每年5月底至6月初，雪山圈谷最富盛名的高山花海景觀的主角─玉山杜鵑（Rhododendronpseudochrysanthum ）是臺灣特有種，性喜冷涼的環境，其親緣種大多生長在喜馬拉雅山至中國雲南一帶的高山區域，在臺灣的相近種有紅星杜鵑（Rhododendron hyperythrum ）與南湖杜鵑（Rhododendron hyperythrum ）。相關證據顯示，冰河期玉山杜鵑的祖先來到了臺灣，因環境適合生存，族群分布曾擴及整個臺灣，而進入間冰期之後，因為氣溫逐漸升高，為了適應環境退到海拔較高之處而分化出南湖杜鵑與玉山杜鵑，而往較高緯度跑的則為紅星杜鵑。
從歷史上看來，玉山杜鵑受氣溫影響而使之族群分布改變，再從其開花物候上來看，雪山地區海拔相對較低的哭坡至東峰上的植株花期自3月下旬即開始，而分布於圈谷至山頂者則延後至6月上旬才開花，花期隨海拔升高而呈現愈晚之趨勢，因此海拔是影響最大的環境因子，其與溫度有線性之關係，反映出溫度對玉山杜鵑的物候影響很大。在不同年度也會受到溫度影響而有所差異，例如2011年明顯較2010年之開花前各月均溫為低，相同的植株在哭坡至東峰者於2010年開花時間為3月下旬，但2011年則延遲至4月中旬，兩個年度間時間落差約有20天以上；但隨著海拔升高其差異則趨於較小，圈谷至山頂者於2010年為5月下旬開花，而2011年則在6月初即開花，時間落差約僅1星期。造成這樣差異的原因可能是較高海拔處玉山杜鵑之始花期相對較晚，為了有效利用有限之生長繁殖季之原因；再者，不同年度溫度變化之差異發現在5月中旬後已經趨近相同。因此，熱量的多寡可能為造成雪山地區玉山杜鵑開花時序變化的主要因子。
由於生育地環境的差異，造成雪山地區圈谷的玉山杜鵑與其他較低海拔個體的開花期明顯錯開，使生長在圈谷的植株失去與其他位於較低海拔個體基因交流的機會，進而形成一個較獨立的亞族群。再者，臺灣亞高山地區的臺灣冷杉林分布在2,800∼3,500公尺處，造成玉山杜鵑分布呈隔離現象，使玉山杜鵑亞族群間的個體基因交流更加困難。對於廣泛分布於如島嶼般山地的玉山杜鵑而言，長時間花期錯開漸失基因交流，此可能造成玉山杜鵑形態多變而難以分類，進而形成玉山杜鵑種複合群的原因。
明顯的花期變化
若未來全球暖化情況持續，分布較低海拔的玉山杜鵑提早開花的情況會更形明顯，且在海拔較低處個體間的花期差異卻趨大，如果授粉昆蟲無法配合，且因更提早開花植株本身的光合產物可能會不足以同時供應開花及生長發育所需，甚至因溫度升高，冷激需求不足導致花芽綻放的比例下降及不正常開花，因而整個族群可能在高海拔者較為適應，而低海拔者則漸漸退縮。
玉山杜鵑在同一植株或相同的生育地上，會有同步開花的現象，這對於吸引授粉者前來的效果相對較佳。不過與上述所提到融雪期的早晚影響高山植物開花物種數的情況類似，在溫暖的年度裡玉山杜鵑個體間開花情形較分散而不同步，而在寒冷的年度裡個體植株則較集中在同一時間開花。因此未來如果想要到雪山圈谷欣賞整片的玉山杜鵑花海，就只能期待氣候暖化不再持續下去！
作者簡歷－潘振彰
中興大學森林學系碩士，現任職雪霸國家公園保育課，從大學時期、雪霸替代役加上現職研究關係登臨雪山迄今已逾70次以上。
- 南湖碎雪草
- 玉山蒿草
- 阿里山龍膽
- 玉山杜鵑於雪山圈谷覆雪情形
