夕陽遁入藍調雲海之際,訪山人穿起了保暖衣物,手持著煮炊後的晚食,那晝間情緒、體力與山巒的多重波動,隨著連峰沈睡、繁星明澈而平復下來。相似的時間點再次將身體暖起,開始一面將柔黃的營燈點燃架起,一面察看奇萊主峰冷峻的剪影趨於模糊,之後把視線鋪散在光影交錯的任何一處,等待與趨光而來的高山幻蛾相遇。
- 深藏於高山地區的蛾類,等待細心觀察者的留意。圖為燕鉤蛾(Ditrigona triangularia)。

夜觀繁星,光引幻鱗
日本人神保一義所著之《高山蛾》一書於1984年問世,作者30餘年的高山地區蛾類採集與觀察經驗,描述日本高山蛾的種類、分布、發生期與生活史,以及高山帶自然環境的保存對於高山蛾類存續的重要性。在臺灣,我們認知中的高山,存在著多少由前人訪山踏雪才逐步累積的蛾類物種與其生物學資料?海拔多少公尺的山稱為「高山」?分布在多少海拔高度以上的植物與蛾類才能稱之為「高山植物」與「高山蛾」?這些無法精確被定義,而是一種相對的名詞。
由於已知不同蛾類的幼生期絕大多數以取食各種植物為生,因此可以推想植物的組成隨海拔高度攀升而改變時,伴隨的蛾類組成也會不同。在以萬年以上計數的時間軸中,能在海拔較高處取食特定的植物類群、適應高地的氣候(例如低溫與降雪)與從其他生物因子的交互作用中存續下來的蛾類族群,如今便與相對低處海拔者有著不同的組成以及可被大略歸納的外貌與生活習性!
高山帶蛾類的特性、分布與起源
能夠生存於高山地帶的蛾類在生活史與形態上與低山帶者有所差異。高山帶蛾類的幼蟲時期通常需要配合特定植物的時節生長週期取食成長,尤其是主要取食木本植物新葉的物種,通常生活史為一年一世代。相對來說取食草本植物、蕨類植物者則多為兩世代以上。
高山帶分布著不少的裸子植物,近來也確認了幼蟲期取食臺灣雲杉的矮綠刺蛾與雲杉無繮青尺蛾等,牠們的幼蟲都有如同寄主植物般的隱蔽綠色,其中矮綠刺蛾(Parasa pygmy )終齡幼蟲背側所呈現的紅色點斑,則被推測可在天敵近距離攻擊前發揮警戒的效用。
不少體型偏中大型且成蟲為低溫時期出沒的舟蛾、夜蛾與尺蛾物種,在胸部與翅身具有較濃密的長毛或鱗片覆蓋,以保持胸腔的溫度以利活動飛行, 如分明長喙冬夜蛾(Rhynchaglae ahemixantha)的胸部覆蓋有如男士的西裝領肩般的鱗片,以及薄翅栗舟蛾(Ptilophora rufula )胸部濃密的長鱗片。
冬季與早春有一類尺蛾被慣稱為「冬尺蛾」,這類雄成蟲翅如薄紙,於夕陽西下時開始活動,尋找樹叢間抬起腹部末端釋放費洛蒙的無翅或缺翅的同種雌蟲。冬尺蛾在臺灣已知有8種,皆分布於中高海拔山區,其中6種雖分布於日本,不過因緯度較高,因此日本族群於低海拔山區即可發現。
在春夏季多數植物生長期出沒的高山蛾類,不少具有泛綠色色調、葉片般的翅膀斑紋,例如單點鐮翅青尺蛾(Tanaorhinus formosanus);秋冬與早春的中海拔落葉闊葉林的底層盡是黃褐的枯落葉與枝條,此時期出沒的成蛾不少具有類似的樣貌,例如色同枯葉的杉氏木夜蛾(Xylena sugii),這些物種在停棲時融入了背景當中,不易被天敵發現。深藏於群山之中的多樣蛾類,不乏有色彩鮮明、紋理細緻而令人印象深刻的有姬長尾水青蛾(Actiasn eidhoederi)、棘刺裳夜蛾(Scolioptery xlibatrix)等。
此外,根據近年來的研究,大致確認了臺灣高山帶蛾類的近親或相同的物種分布於中國廣東南嶺山區、喜馬拉雅的廣大山系以及古北區溫帶地域(例如中國東北與日本)的物種。這些地區被視為高山蛾類或是能適應較低溫蛾類祖先的起源地,有部份類群在冰河期海平面下降,隨著植物分布逐漸擴散時,來到地質年代較為年輕的臺灣島上。
臺灣高山尋蛾史
目前可溯及的臺灣高山蛾類紀錄,為20世紀初任職英國駐臺領事暨昆蟲分類學者衛爾曼(Alfred Ernest Wileman)所採集並蒐藏於英國自然史博物館(Natural History Museum,London)的存證標本。1905∼1909年間,衛爾曼3次前往南投縣巒大山區約海拔2,200公尺處採集,而現今已知中海拔常見的巒大山夜蛾,其模式標本即為此地。衛爾曼另於1906∼1909年間前往現在阿里山森林遊樂區附近進行5次春夏季的調查,由他所描述並將種命名為阿里山的物種至少有十種,例如阿里山鋸紋枯葉蛾與阿里山茸毒蛾。1936年8月,著名的日本蜻蛉目分類學家朝比奈正二郎(Syoziro Ashahina)等人由宜蘭思源埡口經臺中梨山至南投翠峰,進行了山區海拔約2,000公尺左右的採集行程,其中蛾類標本存放於日本筑波科學博物館(National Museum ofNature and Science, Tsukuba),這批珍貴的標本當中還包含了近年發表的台彩魯夜蛾(Xestiaenyachangae )稀有物種。
日籍學者於1960年代開始前往臺灣高山帶進行愈趨密集的蛾類研究工作,而調查海拔亦逐漸提高,例如南投能高山與合歡山皆有踏查紀錄。而過去任職於日本東京科學博物館的大和田守(Mamoru Owada)則於1989與1990年分別前往雪山山脈雪山圈谷(3,650公尺)以及中央山脈南湖圈谷(3,350公尺)進行調查,前者為目前已知臺灣最高海拔的採集紀錄。
1992年出版的臺灣鱗翅目專書大體呈現了對臺灣高山蛾類相的初步認知,迄今高山帶蛾類相研究主要由匈牙利與日本學者延續。2002與2004年的相關研究書籍整理了過去大多數中高海拔分布的蛾類研究成果。近期出版的專書對臺灣高山帶與稀有蛾類做了廣泛的論述,為臺灣高山蛾研究奠下新的里程碑。
- 矮綠刺蛾幼蟲具有能融入背景的隱蔽綠色,背側顯眼的紅斑則被推測可在天敵近距離攻擊前發揮警戒的效用(上圖)
- 分明長喙冬夜蛾的胸部覆蓋如西裝肩領般的保暖鱗片。(中-左圖)
- 薄翅栗舟蛾胸部與翅身具有較濃密的長毛或鱗片覆蓋。(中-右圖)
- 如綠葉般的單點鐮翅青尺蛾。

隨海拔下降而漸增的物種豐度
長期而廣泛的蛾類調查可瞭解各種蛾類的分布狀態,並在後續推估幼蟲可能的寄主植物時有所方向。臺灣出現於海拔3,000公尺以上的已知物種僅有近期發表的臺灣深山擬狹翅夜蛾(Pseudohermonassa owadai )。少數物種目前僅有海拔2,500公尺以上紀錄,例如臺灣旭錦斑蛾(Campylotes maculosa) 、斑緣汝尺蛾(Rheumaptera albofasciata )、密斑嶁尺蛾(Loxaspilates biformata)、山裙劍夜蛾(Olivenebula oberthueri )等,海拔2,000∼2,500的山區生長著高多樣性的闊葉樹種,也是山區蛾類多樣性較高的區域,將近佔了臺灣已知蛾類數量的四分之一,這類物種並非沒有分布於更低的海拔山區,只是通常低山帶的族群伴隨特定寄主植物族群較小,較不容易被取樣到。
尋訪高山「鱗」蹤
在臺灣的高山地區,除了少數尺蛾、斑蛾與螟蛾類群會在日間訪花或尋偶以外,多數的蛾類活動於夜晚,要窺見到這些神祕的夜行者,僅能藉由牠們的正趨光習性,於山中的人工光源下作觀察。期望未來您與這群生物偶然相遇時,能夠放慢腳步與成見,以不同於過去的角度欣賞牠們。而大多數高山蛾類的幼生期尚未被記錄,仍等待有心人的發現呢!
作者簡歷:吳士緯
臺灣大學昆蟲系博士班學生,長期從事臺灣不同海拔地區的蛾類基礎調查研究,已發表數篇臺灣蛾類的分類學與科普文章。
- 如同斷枝枯葉的杉氏木夜蛾
- 纖細優雅的姬長尾水青蛾
- 鮮艷火紅的棘刺裳夜蛾
- 披苔蘚綠色調的台彩魯夜蛾