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經緯縱橫: 帶動生態

社頂自然公園俯瞰熱帶風衝矮林/墾丁國家公園提供

北迴歸線23.5度之南
北迴歸線23.5度經過臺灣島中部,從嘉義水上到臺東靜浦,標誌出臺灣位於熱帶的邊緣,越往南熱帶的氣息越濃厚。墾丁國家公園、東沙環礁國家公園、玉山國家公園南端,以及蘭嶼等數個離島都在熱帶氣候區的範圍之內
  • 社頂自然公園俯瞰熱帶風衝矮林/墾丁國家公園提供

相思樹是熱帶季風林的優勢種,擁有由葉柄特化成的耐旱假葉/墾丁國家公園提供

「正港」的熱帶季風林
受到季風、海洋、地形的影響,南臺灣熱帶闊葉林事實上擁有多變的風貌。我們耳熟能詳熱帶雨林只是其中之一。當西南季風拂面而來時,不禁聯想臺灣是否真的具有熱帶季風林呢?

提到熱帶季風林或許可以印度半島西側熱帶區域最為典型,春、夏季因西南季風帶來豐沛的雨量,而另外3~6個月則處於乾季,乾濕分明的氣候下蘊育了另一種特性的植群?落葉闊葉林。而臺灣也有「正港」的熱帶季風林,就在恆春半島的西半部,從恆春楓港、枋山到墾丁國家公園西部的範圍內,在這個以相思樹(Acacia confusa Merr.)為優勢的闊葉林世界中,植物為了應付半年的乾旱,也發展出因應之道,有的採用落葉的方式,有的則是葉子特化成為針刺狀,也有像相思樹由葉柄特化成為耐旱的假葉,這些都是為了在乾季中減少水分散失。

而在社頂自然公園或是恆春半島的東半部其他地方,我們則常可以觀察到葉小、硬、厚的植群,乍看之下也會認為它們也像熱帶季風林內的植物一樣,是為了應付乾季而有了這樣減少水分蒸散面積的妙招,但事實上社頂這些受到東北季風吹拂的地區,特別是迎風面和稜線區,常綠闊葉林的植株型態往往變得矮小,就像人在強風中行走也得壓低身子一般,這裡的植生幾乎都在5公尺以下,所以又有熱帶風衝矮林的稱謂。因為臺灣人口密度高,低海拔地區熱帶植被皆被徹底改變過,原生林已不復見;西部開發早、建築密度高,因此「正港」的熱帶季風次生林也相對破碎,很難見到大面積的森林;而東部則因為開發壓力較低,森林自然生態相對較完整,所以東部的熱帶風衝矮林常常被張冠李戴,「借代」成為熱帶季風林。
  • 相思樹是熱帶季風林的優勢種,擁有由葉柄特化成的耐旱假葉/墾丁國家公園提供

砂卡礑步道擁有熱帶季風雨林植被/林茂耀攝

「避風頭」的熱帶雨林
在南臺灣熱帶氣候區內,特別是不受季風直接吹拂影響的區域,例如河谷或是河階地,因氣候溫暖且雨量豐富,熱帶植物得能生長,而具有形成常見的熱帶雨林景觀的潛力。

墾丁國家公園南仁山白榕(Ficusbenjamina L.)高大而寬闊的樹冠層、錯綜複雜的支柱根;恆春半島的牡丹灣銀葉樹(Heritieralittoralis Dryand)聳立的板根;攀緣纏繞在大喬木間的巨大藤本植物;高大的蕨類及地被植物,足以遮蔽視線;各式的附生植物在氤氳的水氣中滋長。這些有如電影「阿凡達」的世界,事實上就是熱帶雨林的典型畫面。

除了充滿南國氣息的墾丁國家公園,在臺灣本島上尚有一座可能出現熱帶景觀的國家公園?太魯閣國家公園,但事實上太魯閣國家公園在地理分區上,全境都在亞熱帶氣候區內。因為北迴歸線並非想像中的楚河漢界,臺灣熱帶與亞熱帶植群是會相互漸層的。當我們從立霧溪口轉入中橫公路,深入立霧溪與砂卡礑溪匯流處時,已將河口區拋在腦後。當踏上砂卡礑步道時,因為立霧山的屏蔽,大大減低了季風的影響,但砂卡礑溪流過立霧山與白髮山之間,下切形成峽谷地形,因地形陡峭,土壤不易保留,因此岩生植物的表現往往更為突出。只有當我們繼續沿立霧溪西行,在布洛灣駐足,有了錐麓山等群山的包被,加上河階地地勢平坦寬闊、土壤厚實的條件,才較有機會見到植物展現熱帶雨林的特色。

太魯閣峽谷地形使岩生植物的表現更為突出/江殷儒攝

  • 砂卡礑步道擁有熱帶季風雨林植被/林茂耀攝(上圖)
  • 太魯閣峽谷地形使岩生植物的表現更為突出/江殷儒攝(下圖)

銀葉樹發達的板根/墾丁國家公園提供

植物奇特生理適應形成熱帶奇幻世界
熱帶植物因應環境,發展出許多奇特的生理適應以及物種間的互動,造就出奇幻的世界。有些熱帶植物因為適應範圍較廣,或是在臺灣演化出了變種,因此同時生長在臺灣的熱帶與亞熱帶低海拔地區,只要仔細觀察,其實在我們生活範圍的周邊也可能觀察到這些熱帶植物的特性。

因為終年潮濕、高溫,很多植物樹幹具有分化能力,最有趣應該就是花直接開在樹幹上的「幹生花」現象, 常見的如幹花榕(Ficus variegata Blume var. garciae )(Elmer)Corner 。再舉個平易近人一點的例子, 大家一定見過園藝果樹波羅蜜(Artocarpus heterophyllus )樹幹上也能結出碩大的果子,這與一般果實結在樹梢的植物有很大的不同。

榕屬植物像老爺爺鬍子般的氣生根,也是因應潮濕的氣候發展出的利器,不但可以幫助吸收空氣中的水分,當氣生根觸及地面後即變成兼具吸收養分與支持作用的支柱根。如此一來一棵樹就等於有了許多樹幹,大大增加了擴大著地面積的能力,常見的正榕(Ficus microcarpa L. f.)和白榕(Ficus benjamina L.)就擁有這樣的特徵。

另一種根部的特殊型態就是板根,樹幹基部橫向擴張及根部向上生長形成板狀,它可是兼具物理和生理上的特殊功能,隆起的板根在地表淹水、土壤軟化的情況下,板根增加抓地面積可發揮力學作用,讓植物不至於倒伏,也不會因淹水而使根部缺氧死亡,如出名的銀葉樹(Heritieralittoralis Dryand)。其實臺灣具有板根特質的熱帶植物尚有許多種類, 而這些板根植物在不同地區也扮演著文化、生活上的重要角色, 如在蘭嶼, 番龍眼(Pometia Pinnatata Forst)、大葉山欖 (Palaquium formosanumHa y a t a ) 、綠島榕(F i c u spubinervis Blume)等發達的板根,就是建造家屋或是打造拼板船不可或缺的重要材料,而族中長輩會帶著擁有進山資格的青年去選擇生命之樹,這些生命之樹需要用情感去栽培,樹木才會擁有良善,才能保護在海洋或在陸上的族人不被暴雨風浪侵襲。

為了爭取密林中的陽光,爭取林中一席之地,種子不落地也能發芽生長,因此在樹上甚至是建築物上形成附生或著生現象。但隨後幼株的根系會迅速向下生長,伸入土中吸收養分而滋長,並逐漸的將著生母樹束住,當這棵母樹的樹幹逐漸加粗,主動的生長, 反而助長了被纏勒的態勢,逐漸地當加粗到樹幹內的韌皮部被截斷,養分無法由樹枝頂端送到根部,這棵母樹就會被勒死,而曾經幼小的植株,就會取而代之,享受生存所需的土地與陽光。這簡直就像是上演了一部熱帶林奪權記,但是在瞬息萬變的環境中,想要生存就要出奇制勝。

結實累累的幹花榕/楊國禎攝

  • 銀葉樹發達的板根/墾丁國家公園提供(上圖)
  • 結實累累的幹花榕/楊國禎攝(下圖)

布洛灣上台地山月邨後方森林為熱帶季風雨林/林茂耀攝

以季風為筆大地為布,畫出南臺灣細膩的熱帶闊葉林
大地這塊畫布,有著時而細緻、時而粗曠的地形紋理,當季風以季節特有的動向,如畫筆拂過,帶著比油彩更為繽紛的熱帶闊葉植物,隨著大地紋理在南臺灣不同的角落中抹上輕重、質感各異的林帶?谷地裡的熱帶雨林,西恆春半島的熱帶季風林,迎著東北季風的熱帶風衝矮林,交織出細膩的熱帶闊葉林生態。我們可以不需要如植物學家一般格物致知,解析林分組成的細微差異,我們只需要感受風的能量,在社頂自然公園的涵碧亭領略勁道、在布洛灣呼吸濕潤、在枋山的相思林下享受南風吹佛,而熱帶闊葉林伴我同在。
島榕纏勒茄苳/墾丁國家公園提供
墾丁國家公園白榕/魯獅攝
  • 布洛灣上台地山月邨後方森林為熱帶季風雨林/林茂耀攝(上圖)
  • 島榕纏勒茄苳/墾丁國家公園提供(左圖)
  • 墾丁國家公園白榕/魯獅攝(右圖)
延 伸 閱 讀 - 與「典型」間的細膩差異形成獨特的美
植物學家在區分林帶時,會以指標性植物為根據,而窄域性的物種又比廣域性的更具參考性。典型的熱帶雨林常以龍腦香科(Dipterocarpaceae)植物為指標,而在臺灣則闕如。但在臺灣能見到熱帶和亞熱帶植物間的相互漸層,熱帶的代表茄苳(Bischofia javanica Blume)、正榕(Ficus microcarpa L. f.)及皮孫木(Pisoniaumbellifera ),與亞熱帶的代表大葉楠(Machilus japonica Sieb. & Zucc. var. kusanoi(Hayata) Liao)、臺灣欒樹(Koelreuteria henryi Dummer) 及無患子(Sapindusmukorossii Gaertner),在南臺灣的低海拔交會。臺灣生態最美之處,或許就是在些微地理尺度間,豐富而細緻的變化。
楊國禎
規劃指導 - 楊國禎
現職:靜宜大學副教授
臺大植物系博士
臺灣生態學會理事長