文︱李哲豪　圖︱何小綠

你是否曾經有機會到過高山，無論是參加登山活動，還是搭著車經過高海拔公路，或是拜訪高海拔遊憩區，那你一定會注意高山的植物世界。隨著四季轉換，耀眼又引人讚嘆的開花景觀，正是高山植被的特色。何妨多停佇一點時間，欣賞在壯麗的山體之上，這層由高山眾多植物生命所組成的衣裳。

隨著海拔變化的植被

隨海拔的變化，山地森林能以樹木種類的組成，區分為不同林帶。而隨著海拔上升，由低處濃綠的闊葉森林，穿過雲霧繚繞的檜木霧林，接著到達沉靜而樹種漸趨單純的鐵、雲杉林帶，這時林下已有了許多中低海拔不常見的植物出現。更往上遇到了清新冷冽的臺灣冷杉森林，而後臺灣冷杉又逐漸稀疏，代之以斑塊狀散佈的灌叢、草地、岩屑地等，除了植物種類持續減少，而更加「典型」的高山植物也開始出現了。在稀薄的空氣中，景觀更加明亮而繽紛，開闊的天空下，各種色彩都變得濃郁，直到連矮盤灌叢都無法立足的高山絕頂。

隨海拔的變化，山地森林能以樹木種類的組成，區分為不同林帶。而到了環境更加嚴峻，植物們已經無法組織成鬱閉林相的海拔高度，仍有許多零星喬木、灌木、草本植物生存，並且組成一個特殊的「高山植物社會」。以世界尺度而言，高山植物社會指的是鬱閉森林消失，直到各種植物都無法生存的終年積雪區域間的一個推移帶。而在臺灣，由於沒有終年積雪區，高山植物社會大約分布在海拔3,100 公尺以上，至山體的最高峰之間。

高山除了並非想樣中的不毛之地， 植物社會的組成也比想像中豐富多樣。有些種類僅侷限生存於高山地區， 有些則能適應很大的海拔範圍。除了典型的海拔、氣候所影響之外，有時候或者過往火災、崩塌、人為破壞等影響，高山植物會例外性地延伸到較低海拔。高山植物除了「特有」率明顯居高之外，更有些種類有著冰河時期孑遺的特性，可以佐證島嶼長時間的氣候、地體變遷過程。因著局部區域地質條件的惡劣，或者過往火災、崩塌、人為破壞等影響，高山植物會例外性地延伸到較低海拔。高山植物除了「特有」率明顯居高之外，更有些種類有著冰河時期孑遺的特性，可以佐證島嶼長時間的氣候、地體變遷過程。

爭奇鬥艷為哪樁

高山所孕育的植物種類極廣，有蘚苔植物、蕨類、裸子植物以及被子植物等。被子植物因 生殖過程的開花結果是它們的一大特色，因此又稱為開花植物；花朵的授粉過程，大體又有風媒花與蟲媒花兩大類群。其中蟲媒花需吸引昆蟲傳粉，鮮艷多彩的花朵，正好構成了高山吸引人的一項景觀特色。

高山常見的授粉昆蟲，除了蠅類外，一種分布範圍很廣的大型蜂類──熊蜂，也是重要的角色。授粉是一項互利共生的行為，植物通常也提供花蜜或部分花粉做為昆蟲的食物，因此反過來看，高山植物也是高海拔昆蟲相當依賴的重要生存資源，大體型的熊蜂與高山的許多花朵，正是互相依賴的生存夥伴。

在高山的嚴苛環境中，雖然生存不易，但整體植株中花朵的相對比例之大， 總能給人深刻的印象。除了絕嶺岩屑中，玉山金絲桃、玉山抱莖籟簫等，矮小的植株之上，開著令人驚奇的鮮豔花朵；又或者依附於玉山圓柏灌叢保護之下，伸出淺紅紫色花朵的奇萊紅蘭，更有如玉山杜鵑等，年復一年毫不吝惜地呈現滿樹綻放的花海。

以「山」為名的花朵

海拔3,952 公尺的玉山是臺灣最高峰，植物調查的起步極早，學者們也在當地發表了許多以玉山為名的高山植物（但須注意玉山山體海拔落差大，並非以玉山為名的就一定是高山植物）。例如屬於冰河時期孑遺，以「小白花」著稱的臺灣特有種玉山薄雪草，便是在玉山高海拔地區採集與發表，又如玉山筷子芥、玉山金絲桃等，同樣以採自玉山高海拔地區的標本記錄發表學名。

目前登上玉山的路線通常是經由塔塔加入山，若以可親近性來考量， 塔塔加地區雖然海拔未達3,000 公尺，氣候定義上並非典型的高山環境，但已有許多生態棲位廣幅性的高山植物分布。經記錄當地開花的高峰期是在盛夏，但由於海拔較低，因此整體花期分布較高山地區更長，幾乎達於全年度，可以說是認識高山植物入門的好處所。

雪山山系中的雪山主峰，雖然也高達3,886 公尺，但可能是因為地質條件上有著基質穩定的特性，少有大片岩屑地形，因此矮盤灌叢帶的分布幾乎達到頂峰，較難呈現大面積高山寒原帶的景觀。當地主要的矮盤灌叢植物是玉山圓柏與玉山杜鵑，大約五月綻放的圈谷花海，便是玉山杜鵑的年度盛事。包括少數以雪山為名，帶著醒目亮邊的羽狀葉，開著鮮豔黃花的雪山飜白草；以及近年才定名，僅狹隘分布於雪山、大霸尖山、伊澤山等地，花色淡雅的特有種伊澤山龍膽等。

高山植相豐富的南湖圈谷

太魯閣國家公園內的南湖群峰，最高的南湖主峰海拔3,742公尺，雖然與其它百岳相比不突出，但因緯度較高，並且著名的南湖圈谷地形，正好迎向冬季寒冷的東北季風，加以圈谷內更加嚴苛的流動性岩屑地形，是孕育高山植物一處極佳的地理環境。圈谷區域內地形的多樣性，也提供了各式不同的微棲地，如大型岩石的岩縫、矮盤灌叢覆蓋的庇蔭處、乾燥低保水性的岩屑地、能匯集雨水的低窪谷地等，各屬不同種類的植物所喜好。在植物名稱上多種以南湖為名的高山植物，包括南湖柳葉菜（少數列文資法保護的植物種類）、南湖馬先蒿、南湖碎雪草、南湖唐松草、南湖杜鵑等等，即可一窺當地所孕育高山植物的豐富性，及在植物發現史上的重要地位。甚至有學者認為，南湖山區的高山植物相的種類數量與重要性，在臺灣可說是首屈一指。惟以可及性而言，南湖群峰亦有登山難度稍高，嚴冬期間較長等特性。如由思源埡口前往南湖主峰，約在中途的審馬陣山會穿出森林界線，愈見精彩的高山植物群相也將逐步展現，直至上下圈谷與南湖群峰。

輕鬆造訪高山花海

若想輕鬆拜訪高山植物，穿越合歡山區的中橫公路霧社支線亦是一個著名的遊憩區域。公路的最高點僅海拔約3,275 公尺，只在典型高山植物社會的下緣，但因多處歷史性的火災等原因，該區氣候下原應適存的臺灣冷杉林尚未演替回復，因此保留許多箭竹草原、杜鵑灌叢的景觀。

自春夏交替之際，玉山杜鵑、臺灣高山杜鵑等各種杜鵑屬植物就會開始盛花綻放。但在欣賞壯觀的杜鵑花海之餘，其實下方地表許多相對並不起眼的高山草本植物，也可以是觀察欣賞的重點呢。

花兒花兒幾月開？

高緯度與高海拔兩者，生態環境雖有許多相似性，但臺灣位處北回歸線附近，與高緯度環境的差異，便是冬夏晝夜長度差異並不那麼極端，因此植物生長季仍相對較長。高緯度地區植物的生長與開花季節，常被壓縮、集中在短暫的夏季，在同一個時段中百花齊放。但臺灣的高山除了12 月至次年1 月的最冷季節外，其餘時段都有植物開花現象，且因各個種類不同的生態特性，開花時間會分散開來。也就是說，當您在不同季節拜訪高山時，往往可以看到大異其趣的景觀與開花種類。而如果將各植物的花期按月份時間排列記錄，便稱為「花譜」，可以看出各個種類的開花時間、花期長短，以及各時段盛開的花種等資訊。

隨著海拔漸高，高山植物整體開花時段也會更往夏季集中，例如在雪山東峰往主峰沿線的紀錄中，海拔3,100 至3,600 公尺之間，2至11月都有開花現象，但到了海拔3,600 公尺以上，便壓縮為4 月至10 月間了。若聚焦於個別種類，以玉山杜鵑為例，在哭坡（海拔3,000 公尺）花期約從3 月底開始，到雪山峰頂（海拔3,886 公尺）則延後至5 月底才開始，時間差可達2個月。

而其他許多廣泛分佈型的植物，也常有海拔越高，開始開花的時間越晚的現象。這些生態特性廣泛分布的種類，不同海拔族群的開花時間差異，正好可用以解析出環境對開花的影響。學界一般認為差異的原因，是因為植物要在一定的臨界溫度以上，才開始有光合作用的能量累積，而累積達到一定的門檻後，才有能力開花；海拔越高，達到門檻的時間就越晚。

但也有某些種類，開花關鍵在於冬季足夠的低溫刺激，因此暖冬反而會影響到它們的開花表現。不過還有些種類，花期幾乎不受海拔影響，例如玉山佛甲草、梅花草、高山毛茛等，也許對日照長度週期變化的感應，才是它們開花的關鍵。

每年的氣候條件並不一致，因此若將不同年度的花譜加以比較，並對應氣象資料，也可以試著解析出氣候變化對開花的影響。氣候因子的影響其實並不單純，如果沒有累積到足夠大量的數據，雖然初步能看出一些端倪，但目前仍還不足以分析出明確的因果關係。

花開自有時

開花是植物完成整個生活史、延續族群生命的關鍵步驟。影響開花的因素很多，對個體而言，年齡、營養狀態、病蟲害等，都可能有相當的重要性。但以整體環境來看，氣候、日照長短等也是關鍵因素。除此之外，有時地區族群循環性的豐、欠年周期，也左右了不同年度的開花表現。

脆弱而珍貴的高山植物生態

臺灣高海拔地區，由於腹地狹小、位置又各自獨立，處於植物最低生存條件的邊緣，是一個敏感而脆弱的生態系。而高山植物的開花現象，受到多種因素影響，可以反映出包括氣溫、雨量、太陽輻射、積雪等許多環境因子的變化。加以植物的開花，相對而言是一個容易觀測的項目，因此對於高山植物開花現象的紀錄分析，可用以監測高山環境的健康狀態。雖然目前學者們已經在多個高海拔山區，進行過不少開花物候的比較研究，也試圖分析出物候差異背後所代表的環境變化。但在目前環境變遷的趨勢下，必須有長期的紀錄資料，才能更周詳地解讀其與環境因子的關聯性，並預測未來變化的方向。也才有機會更正確地掌握高山植物社會或整個生態系面臨的危機，及探討保育因應之道。

作者簡介︱李哲豪

畢業於臺灣大學植物學研究所，平時悠遊山林之餘，因興趣偶有從事寫作，希望能與讀者分享來自各處的感動。