一抹微笑，勾起對臺灣高山最深的眷戀

《山椒魚來了》

文／黃詩茹

圖／大麥影像傳播工作室

受訪者／大麥影像傳播工作室製作人　麥覺明、國立臺灣大學動物科學技術學系教授　朱有田

一聲巨獸低吼，帶領觀眾穿越億萬年時空，精緻的骨骼造影躍上銀幕，那不是早在6,500 萬年就滅絕的恐龍，而是模樣呆萌，至今仍生存在臺灣高山的冰河孑遺生物「小鯢」──山椒魚。人稱「麥導」的麥覺明踏遍銀白雪地與蓊鬱綠林，費時17 年拍攝，用鏡頭「集滿」五種臺灣特有種山椒魚，也記錄下在山林間貢獻青春歲月的研究團隊。

鏡頭下的史前神獸

臺灣的山椒魚屬於兩棲綱、有尾目、小鯢科、小鯢屬下的特有種，是全球小鯢屬分布的最南界，也是唯一生存在亞熱帶的族群。1919 年，日本學者楚南仁博在臺灣發現第一隻山椒魚，故事就這樣開始了……。

觀霧山椒魚、臺灣山椒魚、南湖山椒魚、楚南氏山椒魚和阿里山山椒魚，蕞爾臺灣島竟同時存在五種特有種。臺灣特殊的高山地景造就山椒魚豐富的遺傳多樣性，卻也留下許多謎團。

1995 年，麥導與一隻阿里山山椒魚邂逅，被牠的萌樣和身世吸引，「亞熱帶的臺灣竟然有這種古老的生物，牠的祖先來自遙遠的北方國度，這樣獨特的背景讓我想把這五種山椒魚用影像記錄下來。」

生活在臺灣的五種特有種山椒魚──觀霧山椒魚

成體長度是臺灣所有山椒魚中最短的。分布於海拔1,300 至2,300 公尺，是臺灣分布海拔最低的山椒魚。

生活在臺灣的五種特有種山椒魚──臺灣山椒魚

體背呈暗黑褐色。分布於海拔2,100至3,400 公尺，主要在雪山山脈與中央山脈北段。

生活在臺灣的五種特有種山椒魚──南湖山椒魚

成體體形是臺灣五種山椒魚中最長的。分佈於海拔2,400 至3,400 公尺的南湖山區，族群數量極少。

生活在臺灣的五種特有種山椒魚──阿里山山椒魚

成體身體兩側有明顯的肋間溝。分布於2,000 至3,700 公尺，在臺灣的分佈面積與分佈海拔最廣。

生活在臺灣的五種特有種山椒魚──楚南氏山椒魚

體背有乳白色或淡黃色的塊狀花紋。分布於海拔2,400 至3,200 公尺，合歡山、奇萊與磐石等高山溪流源頭。

野外研究的美麗與哀愁

麥導說，生態紀錄片需要理性與感性兼具。這部電影中，理性的是山椒魚的科學知識與研究發現，感性的是研究團隊──臺灣師範大學生命科學系退休教授呂光洋、賴俊祥博士，和臺灣大學動物科學技術學系教授朱有田，和他們帶領的一群年輕研究助理。從事野外研究的門檻極高，除了專業知識、登山技能，還要有體力和熱情，在麥導眼中，這群人也是珍稀物種。

「呂老師是臺灣山椒魚研究的代表性學者，他到現在80 多歲還在山上跑」。呂光洋跋涉翻石的身影，述說的是開拓、堅持和傳承。而最早與麥導結緣的，是呂光洋的學生賴俊祥，「賴老師在這部片代表的是從事野外研究的靈魂人物。」

2016 年6 月，一次奇萊東稜的調查，賴俊祥不幸殉職，研究團隊一度停頓，這段煎熬的過程也被麥導的鏡頭記錄下來，「影像拍攝和生態研究都是有起點、沒有終點的賽跑，過程中就是一棒接一棒」，而接下賴俊祥未竟之志的是朱有田，學生都稱他「小朱老師」。

高山型國家公園首度整合研究

投入山椒魚研究前，朱有田主要從事細胞生物學研究。因為研究臺灣野豬、臺灣水鹿，他從實驗室走向野外，從淺山到中海拔，直到研究山椒魚，山越爬越高。

2019 年起，朱有田執行雪霸國家公園管理處委託的「高山型國家公園分布棲地、遺傳結構與生物學調查」。這個涵蓋雪霸、玉山、太魯閣三座高山型國家公園的三年期整合計畫，成為朱有田團隊真正認識臺灣五種山椒魚的契機。

「我們用同一個團隊，問同樣的問題。同時進行五種山椒魚的親緣地理和生活史研究，掌握臺灣山椒魚的分布，才能探究牠的遺傳演化史」，這一路上，麥導的拍攝團隊自然也用鏡頭相陪。

經過這次調查，完整收集五種山椒魚在不同山系的棲地分布、遺傳結構、生活史和食性，同時建立骨骼與生殖系統醫學影像。「這樣就能掌握某個國家公園的某處，存在一個山椒魚族群。或者某個族群量較少，遺傳特徵又很特殊，但容易受到人為遊憩影響，就能利用調查結果規畫出不同國家公園重要的保育方針」。

從水棲到陸棲，揭開山椒魚生活史

山椒魚的謎團太多，過去連牠的生活史都是一團雲霧。「這次我們終於完成觀霧山椒魚、臺灣山椒魚、楚南氏山椒魚和阿里山山椒魚從產卵、受精、孵化到變態上岸的生活史」，其中，發現至今已百年的阿里山山椒魚，也是首度解開其生活史之謎。

鏡頭下雲海湧動、物換星移，山椒魚的蝌蚪破卵而出。麥導回憶，當時研究團隊在合歡谷地發現楚南氏山椒魚的卵串，「不只研究團隊很興奮，對我們來說也是千載難逢。」意外捕捉到的畫面，讓觀眾直面新生的震撼與喜悅，「最明顯的是牠的羽狀外鰓，前後肢慢慢長出趾頭，這些變態過程都是過去沒有見過的，也是生態影像上相當珍貴的畫面。」

說一個「我們都是臺灣特有種」的好故事

電影上映至今，許多民眾被那一抹神秘的微笑曲線征服，因此認識過去相對冷門的山椒魚。除了麥導影像紀錄的深厚底蘊，更有賴其擅長「說故事」的好功夫。

朱有田認為有兩個說好故事的關鍵：一是親身經歷並深入了解，包括投入研究、長期拍攝，才能說出故事背後的感人之處；其二是累積扎實的資料與素材，才能讓故事說得厚實動聽，跨出同溫層。

從《黑熊來了》就與麥導結識，朱有田對山椒魚的科普推廣有深切期待，「要說得出撼動人心的故事，臺灣的山椒魚保育才能永續」。他認為除了冰河孑遺生物，山椒魚可說的故事還有很多，尤其是透過五種特有種山椒魚的演化和遷徙，窺見臺灣島嶼形成的歷史深度。

小朱老師的研究仍在繼續，除了在國家公園內建立長期監測樣區，繼續分析山椒魚的生態棲位，並整理目前的調查結果作為保育政策與經營管理的參考。麥導的鏡頭當然也沒有擱下，他頗有感觸地說，「影像拍攝和科學研究兩個團隊很像，一個要有拍攝能力，一個要有研究能力，但都要能深入山野。面臨的問題也很類似，例如大自然的考驗、培育人才的困難等。」他認為這樣的個性相投，也是兩個團隊之所以合作密切的原因，「重要的是我們都是熱愛山林的人，都想為臺灣這塊土地留下更多紀錄。」

請問小朱老師01

Q：山椒魚是怎麼留在臺灣的？

A：透過調查，整合臺灣山椒魚的地理分布、海拔、植被、河流和遺傳資訊，目前推測臺灣山椒魚應該是在島外形成共同祖先，藉冰河時期的陸橋來到島上。直到2、300 萬年前臺灣造山運動旺盛之際，可能是某些山系形成、河流切割，導致臺灣的山椒魚在島內明顯分化。

臺灣山椒魚的演化歷史從賴老師開始，直到現在終於有一個比較具體的圖像，不過目前提出的山椒魚起源假說尚無法作為定論，還有待時代驗證。如同我們做實驗99% 都是失敗的，只能從失敗中找到1% 的成功，繼續走下去。

請問小朱老師02

Q：近年加劇的氣候變遷對山椒魚有什麼影響呢？

A：山椒魚會在流水中產卵，暴雨一來容易將卵沖走。氣候變遷也會影響地表植被，進而影響採食這些植被的無脊椎動物，牠們也是山椒魚的食物來源，食物鏈的變化最終也會造成影響。

但我認為山椒魚能從冰河時期存活到現在，一定有牠的適應能力，氣候變遷雖然緊迫，也可能是物種選拔淘汰的機制。不過壓力仍須適度控制，尤其像觀霧山椒魚和南湖山椒魚等小族群，就值得特別關注。

請問麥導

Q：如何與編劇合作，鋪陳山椒魚的故事？

A：紀錄片雖然強調真實性，仍有它的鏡頭美學。我和編劇會充分討論，重新梳理故事性，也透過影像編排和剪接，讓觀眾在情感上更容易理解。也刻意打破時間軸，像朱老師的研究助理後期帶回來的楚南氏山椒魚，算是一個新的里程碑，但我們把牠的骨骼造影放在片頭，用這個看起來像恐龍，又很陌生的畫面，讓觀眾更有想像空間。

導演麥覺明集17 年之大成的生態電影《山椒魚來了》，以文字與影像紀錄長年奔波於臺灣中高海拔山區的山椒魚研究團隊。攜手音樂總監王希文，並邀請伍佰擔任旁白，陳昇演唱主題曲，讓臺灣特有種的冰河精靈山椒魚首度躍上大銀幕。